EkmekLab
EkmekLab
EkmekLab · Bilim odasıLevha 01 · Tarla

Levha 01

Olgun tanenin içi

Bir buğday tanesinin içinde ekmek olacak ne birikir?

Tam tahıl, bu üç kısmı sağlam danedeki doğal oranlarında içerir.1

nişastalı endosperm, tane ağırlığında2
%80–84
alöronun altında, tepe değer3
%32,0protein
A-tipi granüllerin kapladığı alan4
%75üzeri

Deney levhası

Tahmin et, sonra iki sayım

Endosperm payını tahmin et; sonra aynı nişastayı sayarak ve kapladığı alana göre gör.

İki sayım

A-tipi granüller toplam granül alanının %75'ten fazlasını kaplar, ama granül sayısının yalnızca ortalama %15'idir.4

Tane ve nişasta · şematik

Dik çizgi: tahminin.

Turuncu: A-tipi, büyük · mavi: B-tipi, küçük. Çizim şematik: 40 granülün 6'sı A-tipi. Ölçüm: A-tipi sayının %15'i, alanın %75'inden fazlası.

Adım adım

  1. Tanede rüşeym, dış kabuk katmanları ve nişastalı endosperm (tanenin nişasta deposu) olmak üzere üç ana kısım vardır.1 Rüşeym, çimlenmeyi başlatan canlı kısımdır; alöron ise olgun buğday ve mısırda tek sıralı, canlılığını koruyan bir hücre tabakasıdır.5,6
  2. Nişastalı endosperm, tanenin nişastayı biriktiren başlıca depo dokusudur ve dane ağırlığının yaklaşık %80'ini oluşturur.7 Anatomik ölçümler endospermi kabaca %80–⁠84, botanik kepeği %6–⁠8, alöronu %6–⁠7 ve rüşeymi %3 oranında gösterir.2
  3. Buğday tanesinde nişasta, yarı kristal granüller (küçük nişasta taneleri) halinde birikir.8 Depo nişastası genellikle ortalama 10 µm'den büyük A-tipi granüllerden ve ortalama 7 µm'nin altındaki B-tipi granüllerden oluşur.4
  4. Görüntü analiziyle alöron altı protein gradyanı (protein derişiminin dıştan içe değişimi), azalan çift üstel (biexponansiyel) bir eğriyle tanımlandı; alt-alöron protein içeriği %32,0'ye kadar çıktı.3 Gradyanın sonucu, endosperm proteininin yaklaşık %30'unun alöronun altındaki 100 µm'de birikmesidir.9
  5. Gluten, alkolde çözünen gliadinler ile çözünmeyen gluteninlerden oluşan depo protein kütlesidir; glutenin hamura sağlamlık ve elastiklik, gliadin akışkanlık ve uzayabilirlik verir.10,11 Nişastalı endospermde bu proteinlerin sentezi çiçeklenmeden yaklaşık 10 gün sonra başlar ve yaklaşık 20 gün sonra tamamlanır.12

I.

Üç katman, tek depo

Bu oranların ağırlığı endospermde toplanır: dane ağırlığının yaklaşık %80'i nişastalı endospermdir.7 Anatomik ölçümler geri kalanı kabaca %6–⁠8 kepek, %6–⁠7 alöron ve %3 rüşeym olarak paylaştırır.2

Endosperm, nişastayı biriktiren başlıca depo dokusudur.7 Kuru madde bazında burada %56–⁠74 nişasta birikir ve kepek %2–⁠13 lif taşır.13 Olgun buğday daneleri ise %8 ila %20 arasında protein içerir.14

Şek. 1.1Tanenin kısımları, ağırlık payı
Nişastalı endosperm%80–84
Botanik kepek%6–8
Alöron%6–7
Rüşeym%3

derlemeden2

II.

İki boyutta granül

A-tipi granüller toplam granül alanının %75'ten fazlasını kaplar, ama granül sayısının yalnızca ortalama %15'idir.4 Boyut sınırları kaynaklarda ayrılıyor: bir sınıflama A'yı ortalama 10 µm'den büyük, B'yi 7 µm'nin altında tanımlıyor.4 Başka bir sınıflama ise A için 23–⁠28 µm, B için 9–⁠11 µm ve C için 2–⁠3 µm ölçülerini veriyor.15

Granüller tane büyürken iki ayrı dönemde oluşur: A-tipi granüller çiçeklenmeden sonraki ilk haftada, B-tipi granüller ise hücreleşme durduktan sonra oluşur.16 A-tipi granüller çiçeklenmeden sonra 3 ile 5 arasındaki günlerde başlar ve yaklaşık 4 gün sonra son sayıya ulaşır.17 B-tipi granüller için çalışmalar çiçeklenmeden sonra 11, 15 veya 12 ile 16 arasındaki günlerde başlangıç bildiriyor.17

III.

Alöronun altındaki protein yokuşu

Alöronun hemen altında protein yoğunluğu dıştan içe azalır; alt-alöron protein içeriği %32,0'ye kadar çıkar ve tabakada eğrinin düzleştiği (plato) bir nokta görülmez.3 Bu gradyan, endosperm proteininin yaklaşık %30'unun alöron tabakasının altındaki 100 µm'de birikmesine yol açar.9

Alöron ile nişastalı endosperm arasında subalöron tabakası yer alır; bu tabaka nişasta bakımından fakir, depo proteinleri açısından oldukça zengin bir geçiş dokusudur.18 Alt-alöron hücreleri, çiçeklenmeden sonraki 21 güne kadar bölünen alöron hücrelerinin yeniden farklılaşmasıyla oluşur.19 Tanedeki proteinin kabaca %80'i endospermdedir; dış katmanların una katılması proteini yalnız yaklaşık %20 artırır.20

IV.

Gluten iskeleti

Gluten proteinlerinin sentezi çiçeklenmeden yaklaşık 10 gün sonra başlar ve yaklaşık 20 gün sonra tamamlanarak protein cisimcikleri halinde depolanır.12 Bu proteinler, polimerik (çok alt birimli) gluteninler ve monomerik (tek alt birimli) gliadinlerden oluşur ve toplam tane proteinlerinin %85'ini taşır.21

Tane olgunlaşması sırasında nişastalı endosperm hücreleri kuruyup öldükçe protein birikintileri kaynaşarak kesintisiz bir protein matrisi (ağ) oluşturur.22 Bu sırada alöron tabakası canlılığını korurken iç endosperm programlı hücre ölümüne (hücrenin kendi gen düzeniyle kurduğu ölüm) uğrar.6 Proteinler arasında disülfit bağları kurulur; bu bağ, iki kükürt atomu arasındaki güçlü köprüdür.23 Bağ kurulmadan önceki açık kükürt ucuna sülfhidril denir ve oksitlenmesi bu köprüyü oluşturur.23 Gluten ağı, glutenin alt birimlerinin bu bağlarla çapraz bağlanmasıyla meydana gelen iskelet yapısıdır.24

Yüksek molekül ağırlıklı glutenin alt birimlerinin omurgayı oluşturduğu öne sürülüyor; bu omurga, düşük molekül ağırlıklı alt birimler ve gliadinle etkileşimler için çerçeve sağlar.25 Tane öğütülünce bu depo unun içine döner: buğday unu ağırlıkça başlıca %70–⁠75 nişasta, yaklaşık %14 su ve %10–⁠12 protein içerir.26 Hamurda nişasta su emerek viskozitesine (akışkanlığa karşı direncine) katkıda bulunur ve gaz tutucu gluten ağına entegre olur.27 Gluten proteinleri ayrıca yüksek oranda glutamin (%35), glisin (%20) ve prolin (%10) içerir.28

Yüzleşme

Yaygın bir inanç ve ölçümlerin söyledikleri · bütün inançlar: Efsane dosyası

Yaygın inanç

Alöronun altındaki tabaka çeşitten çeşide aynı kalınlıkta ve sürekli bir protein şerididir.

Ölçümler

Evers ve Millar alt-alöron tabakası için 60 µm kalınlıkta tek bir tabakadan söz ederken, Shewry ve arkadaşları yaklaşık iki veya üç tabaka önermiştir.29 Kent (1966), alöron altında tek hücre kalınlığında, protein açısından zengin ayrı bir tabaka bulunduğunu ileri sürmüştür.30 Kent'in önerisine göre bu tabaka sert buğdaylarda sürekli, yumuşak buğdaylarda kesiklidir.30 Ölçülen hücreler 9–⁠133 µm ile 6–⁠177 µm boyutlarında gözlendi.31 Bu düzensiz dağılım, Kent'in bildirdiği %54'e varan proteinli hücreleri makul kılıyor.32

Yaygın inanç

Protein gradyanı doğrusaldır; protein dıştan içe düzenli azalır.

Ölçümler

Kaynaklar ayrılıyor: Savill ve arkadaşları, olgunlaşmamış Cadenza tanelerinde görüntü analiziyle doğrusal gradyan buldu ve dış bölgede yaklaşık %18, iç bölgede yaklaşık %8 protein bildirdi.33 Farklı çeşit ve azot düzeylerini kapsayan başka bir ölçüm, 5 parametreli azalan çift üstel (biexponansiyel) bir eğriye neredeyse mükemmel uyum verdi.34 Uyum değerleri R² 0,974 ile 0,998 arasındaydı.34 İki sonucun ayrılışı olgunlaşmamış tane koşulundan mı, yöntem farkından mı kaynaklanıyor, netleşmedi.33,34

Yaygın inanç

Endosperm hücresi yaşadıkça daha çok protein birikir.

Ölçümler

Protein birikim derecesi, rastgele (stokastik) programlı hücre ölümü nedeniyle endosperm hücresinin ömrüyle ilişkili değildir.35 Aynı azot gübreleme düzeyinde yetiştirilen buğday çeşitleri, tanenin yan yüzeyinin merkezinde protein birikimi bakımından farklılık göstermedi.36

Neden, sonuç

Kaldıraç
Alöron altındaki protein gradyanı
Mekanizma
Protein, alöronun hemen altında yoğunlaşır ve endosperme doğru azalan bir eğri çizer; endosperm proteininin yaklaşık %30'u dış 100 µm'de birikir.
Sonuç
Tane içindeki protein dağılımı düz değil, dışa doğru yığılmıştır.3,9
Kaldıraç
Çeşit seçimi ve azot gübrelemesi
Mekanizma
Çeşit seçimi ve azot gübrelemesi, iç endosperme kıyasla dış endospermde belirgin ölçüde daha fazla protein birikmesine yol açar.
Sonuç
İki çeşit arasındaki toplam protein farkının önemli bir bölümü, yazarların hesabına göre dış 100 µm'deki birikim farkına bağlanabildi.37,38,39
Kaldıraç
Alt-alöron hücrelerinin yeniden farklılaşması
Mekanizma
Çiçeklenmeden sonra 21 güne kadar süren bölünmelerin ardından alöron hücrelerinin yeniden farklılaşması alt-alöron hücrelerini oluşturur.
Sonuç
Proteinin en yoğun olduğu tabaka, alöron hücrelerinin yeniden farklılaşmasıyla oluşur.19,40
Kaldıraç
Dış katmanların una katılması
Mekanizma
Tane proteininin kabaca %80'i endospermde olduğu için dış katmanlar unu yalnız yaklaşık %20 oranında proteinle zenginleştirir.
Sonuç
Kepek proteinindeki değişim, büyük ölçüde alt-alöron protein içeriğindeki değişimden kaynaklanır.20,41
Kaldıraç
Endosperm hücrelerinin ölümü
Mekanizma
Nişastalı endosperm hücreleri kuruyup öldükçe protein birikintileri kaynaşarak kesintisiz bir matris oluşturur.
Sonuç
Olgun tane, toz değil, birbirine bağlı bir yapıdır.22,6
Kaldıraç
Gluten proteinlerinin sentez zamanlaması
Mekanizma
Gluten proteinlerinin sentezi çiçeklenmeden yaklaşık 10 gün sonra başlar ve yaklaşık 20 gün sonra tamamlanır.
Sonuç
Protein deposu, nişasta granüllerinin oluşumuyla aynı döneme yayılır.12,17
Kaldıraç
Dış çevrede protein birikimi
Mekanizma
Yazarların önerisine göre dış çevredeki protein birikimi, yalnız protein açısından zengin alt-alöron hücrelerinden değil, prizmatik (uzun ve köşeli) endosperm hücrelerindeki artan birikimden de kaynaklanıyor.
Sonuç
Protein dağılımı yalnız hücre kökenine değil, hücreler arası taşınmaya da bağlı olabilir.42,43,44
Kaldıraç
Sert ve yumuşak buğday
Mekanizma
Sert buğdaylar daha dirençli bir endosperme ve %10–15 protein içeriğine sahipken, yumuşak buğdaylar %8–11 protein içerir.
Sonuç
Sert ve yumuşak tip buğdaylar farklı protein yüküyle olgunlaşır.45

Kaynakların ayrıldığı yerler

  • Alt-alöron tabakasının kalınlığı ve hücre sayısı kaçtır?29,30,32
  • Protein gradyanı doğrusal mı, çift üstel mi?33,3,34
  • Alt-alöron protein birikiminin kaynağı nedir?42,43,44,46
  • Protein birikimi endosperm hücresinin ömrüyle ilişkili mi?35,36
  • A ve B tipi nişasta granüllerinin boyut sınırları nedir?4,15

Bu anın canlıları ve molekülleri

Föy · Yapı

Nişasta

Birçok bitkide en önemli depo polisakkarit olan nişasta, yarı kristal granüller halinde bulunur8

Föyün tamamı
Nedir
Doğal nişasta genellikle, α-(1,4) bağlarıyla bağlanmış doğrusal veya az dallanmış amiloz ile hem α-(1,4) hem de α-(1,6) bağları içeren yüksek oranda dallanmış amilopektinden oluşur47
Buğday ununun yaklaşık %70–⁠80'ini oluşturan nişasta granülleri A (23–⁠28 µm), B (9–⁠11 µm) ve C (2–⁠3 µm) olmak üzere üç tipe ayrılır15
Buğday unu ortalama %14 su ve %70–⁠75 nişasta içerir, bu nişastanın %72–⁠75'i amilopektin, %25–⁠28'i amilozdur48
Hamurda ne olur
Nişasta su emer, viskozitesine katkıda bulunduğu hamurun gaz tutucu gluten ağına entegre olur ve enzimatik hidroliz sonrasında maya fermantasyonu için birincil enerji kaynağı olarak hizmet eder27
Ekmeğe etkisi
Nişasta ekmek içi yapısının ana belirleyicisidir ve amilopektin retrogradasyonu ekmeğin bayatlamasının başlıca nedenidir49

Föy · Yapı

Gluten ağı

Buğday hamurunun iskeletidir: su almış gluten proteinlerinin kesintisiz ağı, nişasta taneleri ve öteki un bileşenlerini bir arada tutar50

Föyün tamamı
Nedir
Alkolde çözünen gliadinler ve çözünmeyen gluteninler gluten olarak adlandırılan depo proteinleridir10
Gluten proteinleri polimerik gluteninleri ve monomerik gliadinleri kapsayarak toplam tane proteinlerinin %85'ini oluşturur21
Bu proteinler yüksek oranda glutamin (%35), glisin (%20) ve prolin (%10) içerir28
Ne yapar
Gluteninler hamurun kuvvet ve elastikliğine, gliadinler ise uzayabilirliğine katkıda bulunur51
Glutenin alt birimleri arasındaki kovalent disülfit bağları ve kovalent olmayan bağlar glutenin makropolimerini oluşturur, hamurun kesintisizliği ve elastikliği bu yapıdan gelir52
Hamurda ne olur
Gluten ağı hamurun viskoelastik özelliklerini büyük ölçüde belirler, hamur hidrasyonuna, gaz tutulmasına ve hava hücrelerinin kararlı kalmasına katkı sağlar53
Yoğurma sırasında oluşan ağın kararlılığı ise kovalent disülfit bağlarının yanı sıra hidrojen bağları, iyonik bağlar ve hidrofobik bağlar gibi kovalent olmayan etkileşimlere dayanır54
Hangi koşulda
Gliadin/glutenin oranı geleneksel modern buğdayda 2,6 iken siyezde 9,0, gernikte 5,2 ve spelt'te 3,5 olarak bildirilmiştir55
Ekmeğe etkisi
İyi kurulmamış bir gluten ağı mayalanma gazını tutamayabilir ve ekmek hacmi düşük kalır56
Hem gliadin hem glutenin miktarı ekmeğin özgül hacmiyle pozitif ilişkilidir, glutenininki daha belirgindir57

Notlar ve kaynaklar

  1. 1derlemedenSourdough fermentation of wholemeal wheat bread increases solubility of arabinoxylan and protein and decreases postprandial glucose and insulin responses · 2009 · doiWhole wheat bread: Effect of bran fractions on dough and end-product quality · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  2. 2derlemedenUnravelling the bread-making functionality of gluten-rich sub-aleurone flour obtained by dry fractionation of wheat miller’s bran · Food Research International, 2024 · doiThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  3. 3tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doiUnravelling the bread-making functionality of gluten-rich sub-aleurone flour obtained by dry fractionation of wheat miller’s bran · Food Research International, 2024 · doi
  4. 4derlemedenOver-Expression of a Wheat Late Maturity Alpha-Amylase Type 1 Impact on Starch Properties During Grain Development and Germination · Frontiers in Plant Science, 2022 · doi
  5. 5tek çalışmaThe aleurone layer of cereal grains: Development, genetic regulation, and breeding applications · 2025 · doi
  6. 6tek çalışmaThe aleurone layer of cereal grains: Development, genetic regulation, and breeding applications · 2025 · doi
  7. 7tek çalışmaThe 10,000-Year Success Story of Wheat! · 2021 · doi
  8. 8tek çalışmaWheat flour constituents: how they impact bread quality, and how to impact their functionality · Trends in Food Science & Technology, 2005 · doi
  9. 9tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  10. 10derlemedenProteomic Characterization of Wheat Protein Fractions Taken at Different Baking Conditions · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2023 · doiProtein Composition and Baking Quality of Wheat Flour as Affected by Split Nitrogen Application · Frontiers in Plant Science, 2019 · doi
  11. 11derlemedenRelationship of gliadin and glutenin proteins with dough rheology, flour pasting and bread making performance of wheat varieties · 2012 · doiImpact of acetic acid, lactic acid, and succinic acid on protein secondary structure and water-binding capacity of bread dough in the context of sourdough-type breadmaking · 2025 · doiChemistry of wheat gluten proteins: Qualitative composition · Cereal Chemistry, 2022 · doiEffect of sodium chloride on gluten network formation, dough microstructure and rheology in relation to breadmaking · Journal of Cereal Science, 2013 · doiEffect of protein–starch interactions on starch retrogradation and implications for food product quality · 2023 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doiHow to impact gluten protein network formation during wheat flour dough making · 2019 · doiEffect of Microwave Treatment on Protease Activity, Dough Properties and Protein Quality in Sprouted Wheat · Foods, 2024 · doiTürkiye’ye Ait Yerel Ekmeklik Buğday Çeşitlerinden Seçilen Saf Hatlar ile Bazı Tescilli Çeşitlerin Tane Kalite Özelliklerinin Belirlenmesi · Turkish Journal of Agriculture - Food Science and Technology, 2022 · doiProtein Composition and Baking Quality of Wheat Flour as Affected by Split Nitrogen Application · Frontiers in Plant Science, 2019 · doiEffects of Physical and Chemical Factors on the Structure of Gluten, Gliadins and Glutenins as Studied with Spectroscopic Methods · Molecules, 2021 · doi
  12. 12tek çalışmaChemistry of wheat gluten proteins: Qualitative composition · Cereal Chemistry, 2022 · doi
  13. 13derlemedenMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doi
  14. 14tek çalışmaWheat Gluten: High Molecular Weight Glutenin Subunits—Structure, Genetics, and Relation to Dough Elasticity · 2007 · doi
  15. 15tek çalışmaInfluence of gluten and starch granules interactions on dough mixing properties in wheat (Triticum aestivum L.) · 2020 · doi
  16. 16derlemedenOver-Expression of a Wheat Late Maturity Alpha-Amylase Type 1 Impact on Starch Properties During Grain Development and Germination · Frontiers in Plant Science, 2022 · doi
  17. 17derlemedenStarch granules and their size distribution in wheat: Biosynthesis, physicochemical properties and their effect on flour-based food systems · Computational and Structural Biotechnology Journal, 2023 · doi
  18. 18tek çalışmaThe aleurone layer of cereal grains: Development, genetic regulation, and breeding applications · 2025 · doi
  19. 19derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  20. 20derlemedenStone Milling versus Roller Milling in Soft Wheat: Influence on Products Composition · Foods, 2019 · doi
  21. 21tek çalışmaDifferences in Processing Quality Traits, Protein Content and Composition between Spelt and Bread Wheat Genotypes Grown under Conventional and Organic Production · Foods, 2021 · doi
  22. 22tek çalışmaWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doi
  23. 23derlemedenProteomic Characterization of Wheat Protein Fractions Taken at Different Baking Conditions · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2023 · doi
  24. 24tek çalışmaScreening of Antifungal Lactic Acid Bacteria and Their Impact on the Quality and Shelf Life of Rye Bran Sourdough Bread · Foods, 2025 · doi
  25. 25tek çalışmaWhat do we really understand about wheat gluten structure and functionality? · Journal of Cereal Science, 2024 · doiWheat glutenin subunits and dough elasticity: findings of the EUROWHEAT project · 2000 · doi
  26. 26derlemedenAmylases and bread firming – an integrated view · Journal of Cereal Science, 2009 · doiSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  27. 27tek çalışmaSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doiStarch granules and their size distribution in wheat: Biosynthesis, physicochemical properties and their effect on flour-based food systems · Computational and Structural Biotechnology Journal, 2023 · doi
  28. 28tek çalışmaEffects of Physical and Chemical Factors on the Structure of Gluten, Gliadins and Glutenins as Studied with Spectroscopic Methods · Molecules, 2021 · doi
  29. 29derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  30. 30derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  31. 31tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doiSelection of Wheat Miller’s Bran Based on the Sub-aleurone Protein Content Allows Increase of the Quality of Bran-Enriched Bread · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2024 · doi
  32. 32derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  33. 33derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  34. 34tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  35. 35derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  36. 36tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  37. 37tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  38. 38tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  39. 39tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  40. 40tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  41. 41tek çalışmaSelection of Wheat Miller’s Bran Based on the Sub-aleurone Protein Content Allows Increase of the Quality of Bran-Enriched Bread · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2024 · doi
  42. 42tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  43. 43derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  44. 44derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  45. 45derlemedenStone milling versus roller milling: A systematic review of the effects on wheat flour quality, dough rheology, and bread characteristics · Trends in Food Science & Technology, 2020 · doi
  46. 46derlemedenThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  47. 47tek çalışmaA review of milling damaged starch: Generation, measurement, functionality and its effect on starch-based food systems · 2020 · doiThe Properties of Damaged Starch Granules: The Relationship Between Granule Structure and Water–Starch Polymer Interactions · Foods, 2024 · doiMetabolism of Oligosaccharides and Starch in Lactobacilli: A Review · Frontiers in Microbiology, 2012 · doi
  48. 48derlemedenMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doi
  49. 49tek çalışmaEnzymatic and bacterial conversions during sourdough fermentation · Food Microbiology, 2014 · doiImpact of Rye Malt with Various Diastatic Activity on Wholegrain Rye Flour Rheology and Sugar Formation in Scalding and Fermentation Processes · Foods, 2024 · doiAssessment of the Suitability of Flour Obtained from Mountain Rye Grain Milling and the Method of Dough Fermentation for the Production of Rye Bread · Foods, 2024 · doi
  50. 50derlemedenImpact of acetic acid, lactic acid, and succinic acid on protein secondary structure and water-binding capacity of bread dough in the context of sourdough-type breadmaking · 2025 · doiRelationship of gliadin and glutenin proteins with dough rheology, flour pasting and bread making performance of wheat varieties · 2012 · doiMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doiEffect of sodium chloride on gluten network formation, dough microstructure and rheology in relation to breadmaking · Journal of Cereal Science, 2013 · doiImpact of Starter Culture on Biochemical Properties of Sourdough Bread Related to Composition and Macronutrient Digestibility · 2023 · doiCereal seed storage proteins: structures, properties and role in grain utilization · Journal of Experimental Botany, 2002 · doiWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doiEstimation of the baking quality of wheat flours based on rheological parameters of the mixolab curve · Czech Journal of Food Sciences, 2011 · doiStrain-dependent assessment of dough’s polymer structure and functionality during the baking process · PLOS ONE, 2023 · doi
  51. 51derlemedenDifferences in Processing Quality Traits, Protein Content and Composition between Spelt and Bread Wheat Genotypes Grown under Conventional and Organic Production · Foods, 2021 · doi
  52. 52derlemedenImpact of acetic acid, lactic acid, and succinic acid on protein secondary structure and water-binding capacity of bread dough in the context of sourdough-type breadmaking · 2025 · doiHow to impact gluten protein network formation during wheat flour dough making · 2019 · doiWhat do we really understand about wheat gluten structure and functionality? · Journal of Cereal Science, 2024 · doiWheat glutenin subunits and dough elasticity: findings of the EUROWHEAT project · 2000 · doiCereal seed storage proteins: structures, properties and role in grain utilization · Journal of Experimental Botany, 2002 · doiWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doiThe structure and properties of gluten: an elastic protein from wheat grain · Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2002 · doi
  53. 53tek çalışmaRheology of wheat flour dough at mixing · 2022 · doiEnzymatic and bacterial conversions during sourdough fermentation · Food Microbiology, 2014 · doiThe time-dependent rheology of fermenting wheat flour dough: effects of salt and sugar · Rheologica Acta, 2018 · doiSelection of Wheat Miller’s Bran Based on the Sub-aleurone Protein Content Allows Increase of the Quality of Bran-Enriched Bread · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2024 · doiEffect of straight dough X pre-fermented dough method on composite wheat breads characteristics · Food Science and Technology, 2022 · doiImpact of Exopolysaccharides from Fructilactobacillus sanfranciscensis Ls5 on the Quality of Mantou: A Comparative Study of Fermentation Conditions · Foods, 2024 · doiDistinct Characteristics of Rye and Wheat Breads Impact on Their in Vitro Gastric Disintegration and in Vivo Glucose and Insulin Responses · Foods, 2016 · doiIntrinsic wheat lipid composition effects the interfacial and foaming properties of dough liquor · Food Hydrocolloids, 2018 · doi
  54. 54derlemedenChemistry of wheat gluten proteins: Qualitative composition · Cereal Chemistry, 2022 · doiStudy of structural changes of gluten proteins during bread dough mixing by Raman spectroscopy · 2021 · doiHow to impact gluten protein network formation during wheat flour dough making · 2019 · doiThermo-mechanical processing of plant proteins using shear cell and high-moisture extrusion cooking · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiEffect of Microwave Treatment on Protease Activity, Dough Properties and Protein Quality in Sprouted Wheat · Foods, 2024 · doiEffect of Wholewheat Flour Particle Shape Obtained by Different Milling Processes on Physicochemical Characteristics and Quality of Bread · Food Technology and Biotechnology, 2020 · doi
  55. 55derlemedenEvaluating the breadmaking potential of wholemeal flours from einkorn, emmer, and spelt grown in the Canadian prairies · Cereal Chemistry, 2025 · doi
  56. 56derlemedenRelationship of gliadin and glutenin proteins with dough rheology, flour pasting and bread making performance of wheat varieties · 2012 · doiPorous Crumb Structure of Leavened Baked Products · International Journal of Food Science, 2018 · doiWheat Fusarium Protease Specificity and Effect on Dough Properties · Foods, 2021 · doi
  57. 57tek çalışmaRelationship of gliadin and glutenin proteins with dough rheology, flour pasting and bread making performance of wheat varieties · 2012 · doi
  58. 58derlemedenWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doi
  59. 59tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  60. 60tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  61. 61tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  62. 62tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  63. 63tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  64. 64tek çalışmaThe Contribution of Sub-Aleurone Cells to Wheat Endosperm Protein Content and Gradient Is Dependent on Cultivar and N-Fertilization Level · Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021 · doi
  65. 65tek çalışmaUnravelling the bread-making functionality of gluten-rich sub-aleurone flour obtained by dry fractionation of wheat miller’s bran · Food Research International, 2024 · doi
  66. 66tek çalışmaComparative Study on Protein Quality and Rheological Behavior of Different Wheat Species · 2020 · doiThe 10,000-Year Success Story of Wheat! · 2021 · doi
  67. 67derlemedenWheat bran-based biorefinery 1: Composition of wheat bran and strategies of functionalization · 2013 · doi
  68. 68tek çalışmaSensory evaluation of sourdough breads produced with the addition of several flours · Turkish Journal of Agriculture - Food Science and Technology, 2025 · doi
  69. 69tek çalışmaWhole wheat bread: Effect of bran fractions on dough and end-product quality · Journal of Cereal Science, 2017 · doiThe aleurone layer of cereal grains: Development, genetic regulation, and breeding applications · 2025 · doi
  70. 70derlemedenEffect of protein–starch interactions on starch retrogradation and implications for food product quality · 2023 · doi
  71. 71tek çalışmaComparative Study on Kernel Quality and Chemical Composition of Ancient and Modern Wheat Species: Einkorn, Emmer, Spelt and Hard Red Spring Wheat · 2021 · doi
  72. 72tek çalışmaComparative Study on Kernel Quality and Chemical Composition of Ancient and Modern Wheat Species: Einkorn, Emmer, Spelt and Hard Red Spring Wheat · 2021 · doi
  73. 73derlemedenDetermination of the Suitability of Some Bread Wheat (Triticum aestivum L.) Varieties Grown in the GAP Region of Türkiye in Tandoori Bread · Turkish Journal of Agriculture - Food Science and Technology, 2026 · doi
  74. 74derlemedenEffect of protein–starch interactions on starch retrogradation and implications for food product quality · 2023 · doiWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doi
  75. 75derlemedenChemistry of wheat gluten proteins: Qualitative composition · Cereal Chemistry, 2022 · doiHow to impact gluten protein network formation during wheat flour dough making · 2019 · doiInfluence of gluten and starch granules interactions on dough mixing properties in wheat (Triticum aestivum L.) · 2020 · doiWheat Gluten: High Molecular Weight Glutenin Subunits—Structure, Genetics, and Relation to Dough Elasticity · 2007 · doiComparative Study on Protein Quality and Rheological Behavior of Different Wheat Species · 2020 · doiWhat do we really understand about wheat gluten structure and functionality? · Journal of Cereal Science, 2024 · doiWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doiAssessing the Impact of Arabinoxylans on Dough Mixing Properties and Noodle-Making Performance through Xylanase Treatment · Foods, 2024 · doiUnravelling the bread-making functionality of gluten-rich sub-aleurone flour obtained by dry fractionation of wheat miller’s bran · Food Research International, 2024 · doiEvolution of the morphological, structural, and molecular properties of gluten protein in dough with different hydration levels during mixing · Food Chemistry: X, 2022 · doi
  76. 76derlemedenComparative Study on Protein Quality and Rheological Behavior of Different Wheat Species · 2020 · doiThe structure and properties of gluten: an elastic protein from wheat grain · Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2002 · doiEffect of Microwave Treatment on Protease Activity, Dough Properties and Protein Quality in Sprouted Wheat · Foods, 2024 · doi
  77. 77tek çalışmaWheat Gluten: High Molecular Weight Glutenin Subunits—Structure, Genetics, and Relation to Dough Elasticity · 2007 · doi
  78. 78derlemedenWater Absorption Capacity Determines the Functionality of Vital Gluten Related to Specific Bread Volume · 2021 · doiWheat Gluten: High Molecular Weight Glutenin Subunits—Structure, Genetics, and Relation to Dough Elasticity · 2007 · doi
  79. 79derlemedenThe effect of sodium chloride on gluten network formation and rheology · Journal of Cereal Science, 2014 · doiEffect of Microwave Treatment on Protease Activity, Dough Properties and Protein Quality in Sprouted Wheat · Foods, 2024 · doi
Kanıt çekmecesi · bu anın dayandığı 69 bilgi
  1. Buğday tanesi anatomik ve kimyasal açıdan birbirinden farklı üç ana kısımdan (rüşeym, dış kabuk katmanları ve nişastalı endosperm) oluşur; tam tahıl bu kısımları sağlam danedeki doğal oranlarında içerir.1
  2. Buğday tanesinde nişastalı endosperm kabaca %80–84, botanik kepek %6–8, alöron %6–7 ve rüşeym %3 oranındadır.2
  3. Nişastalı endosperm, buğday tanesinin başlıca depo dokusu olup toplam dane ağırlığının yaklaşık %80'ini oluşturur.7
  4. Depo nişastası genellikle büyük A-tipi granüllerden (ortalama 10 µm'den büyük; toplam granül alanının %75'ten fazlası, ancak granül sayısının ortalama yalnızca %15'i) ve küçük B-tipi granüllerden (ortalama 7 µm'nin altında) oluşur.4
  5. Bir çalışmada, görüntü analiziyle buğday tanesindeki alöron altı protein gradyanı azalan çift üstel (biexponential) bir eğriyle tanımlandı; alt-alöron protein içeriği %32,0'ye kadar çıktı ve alt-alöron tabakasında plato değeri gözlenmedi.3
  6. Bir çalışmada, buğday tanesindeki protein gradyanı nedeniyle nişastalı endospermdeki proteinin yaklaşık %30'u alöron tabakasının altındaki 100 µm'de bulundu.9
  7. Bir makalenin kendi protein ölçümlerini açıklarken aktardığı genel bilgiye göre tanedeki proteinin kabaca %80'i endospermdedir, bu yüzden dış katmanların una katılması proteini yalnız yaklaşık %20 artırır.20
  8. Nişastalı endospermde gluten proteinlerinin sentezi çiçeklenmeden yaklaşık 10 gün sonra başlar ve yaklaşık 20 gün sonra tamamlanarak protein cisimcikleri halinde depolanır.12
  9. Tane olgunlaşması sırasında nişastalı endosperm hücreleri kuruyup öldükçe protein birikintileri kaynaşarak kesintisiz bir matris oluşturur.22
  10. Buğday ve mısır olgun danede tek sıralı bir alöron tabakasına sahipken arpada üç tabaka bulunur; iç nişastalı endosperm olgunlaşmada programlı hücre ölümüne uğrarken alöron hücreleri canlılığını korur.6
  11. Bir derlemeye göre A-tipi nişasta granülleri çiçeklenmeden sonra 3–5. günde başlar ve yaklaşık 4 gün sonra son sayıya ulaşır; B-tipi granüller için farklı çalışmalar 11, 15 veya 12–16. günde başlangıç bildirmiştir.17
  12. Gluten ağı yapısı, glutenin alt birimlerinin disülfit bağlarıyla çapraz bağlanmasıyla meydana gelen iskelet yapısıdır.24
  13. Yüksek molekül ağırlıklı glutenin alt birimlerinin glutenin omurgasını oluşturduğu öne sürülmektedir; bu omurga, disülfit bağlarıyla bağlanan düşük molekül ağırlıklı alt birim dalları ve gliadinlerle etkileşimler için bir çerçeve sağlar.25
  14. Gluten proteinleri polimerik gluteninleri ve monomerik gliadinleri kapsayarak toplam tane proteinlerinin %85'ini oluşturur.21
  15. Buğday unu ağırlıkça başlıca %70–75 nişasta, yaklaşık %14 su, %10–12 protein, %2–3 nişasta dışı polisakkarit ve %2 lipitten oluşur.26
  16. Tahıl daneleri %11–14 nem, kuru maddede endospermde biriken %56–74 nişasta, kepekte %2–13 lif, %8–11 protein, rüşeymde %2–7 lipit ve %1–3 mineral içerir.13
  17. Olgun buğday daneleri %8 ila %20 arasında protein içerir.14
  18. Buğday tanesi gelişiminde A-tipi granüller çiçeklenmeden sonraki ilk haftada oluşurken, B-tipi granüller ancak hücreleşme durduktan sonra, çiçeklenmeden sonraki ikinci haftadan sonra oluşur.16
  19. Alt-alöron hücreleri, çiçeklenmeden sonra 21 güne kadar gerçekleşen periklinal bölünmelerin ardından alöron hücrelerinin yeniden farklılaşmasıyla oluşur.19
  20. Bir çalışmada, alt-alöron hücreleri incelenen üç buğday çeşidinin hepsinde ve tüm azot gübreleme düzeylerinde bulundu.40
  21. Bir çalışmada, alt-alöron hücreleri 9–133 µm ile 6–177 µm boyutlarında gözlendi.31
  22. Alt-alöron tabakasının morfolojisi için Evers ve Millar 60 µm kalınlıkta tek tabakadan söz eder; Shewry vd. ise yaklaşık iki veya üç tabaka önermiştir.29
  23. Kent (1966), alöron altında tek hücre kalınlığında, protein açısından zengin ayrı bir tabaka bulunduğunu ve bu tabakanın sert buğdaylarda sürekli, yumuşak buğdaylarda kesikli olduğunu öne sürmüştür.30
  24. Kent'in bildirdiği, protein içeriği %54'e varan alt-alöron hücreleri heterojen dağılım nedeniyle makul görülmektedir.32
  25. Aktarıldığına göre Savill vd., olgunlaşmamış Cadenza buğday tanelerinde görüntü analiziyle protein gradyanını doğrusal bulmuş; nişastalı endospermin en dış bölgesinde yaklaşık %18, en iç bölgesinde yaklaşık %8 protein bildirmiştir.33
  26. Bir çalışmada, protein gradyanı verisi 5 parametreli biexponansiyel bir fonksiyonla neredeyse mükemmel biçimde tanımlandı; R² değeri 0,974 ile 0,998 arasındaydı.34
  27. Protein birikim derecesi, stokastik (rastgele) programlı hücre ölümü nedeniyle endosperm hücresinin ömrüyle ilişkili değildir.35
  28. Bir çalışmada, aynı azot gübreleme düzeyinde yetiştirilen buğday çeşitleri yanağın merkezindeki protein birikiminde birbirinden farklılık göstermedi.36
  29. Yazarlara göre periferdeki protein birikimi yalnız protein açısından zengin alt-alöron hücrelerinden değil, periferdeki prizmatik endosperm hücrelerindeki artan birikimden de kaynaklanıyor; biexponansiyel gradyan konum ve hücre kökeninden gelen çifte bir etkiye işaret ediyor (yazarların hipotezi).42
  30. Alt-alöron hücrelerinin alöron kökenine bağlı olarak daha yüksek protein birikimi için programlandığı, yüksek birikimin ise amino asit çekim etkisiyle endosperm boyunca çevreye amino asit taşınımını yönlendirebileceği öne sürülmüştür.43
  31. Tosi vd. (2011), dış endospermdeki yüksek protein birikiminin daha yüksek protein sentez hızından kaynaklanabileceğini, birikim süresinin uzamasından kaynaklanmayabileceğini öne sürmüştür.44
  32. Yang vd. (2019), alt-alöron hücrelerinin merkezi endosperm hücrelerine göre azot gübrelemesine daha duyarlı olduğunu bildirmiştir.46
  33. Literatürde, kanopi yaşlanması sırasında bitki örtüsündeki azotun önemli bir bölümünün yeniden hareketlendirilerek gelişmekte olan daneye aktarıldığı bildirilir.58
  34. Sert buğdaylar daha dirençli bir endosperme ve %10–15 protein içeriğine sahipken, yumuşak buğdaylar %8–11 protein içerir.45
  35. Bir çalışmada, çeşit seçimi ve azot gübrelemesi iç endosperme kıyasla dış endospermde belirgin ölçüde daha fazla protein birikmesine yol açtı.37
  36. Bir çalışmada, Claire ve Akteur arasındaki toplam protein içeriği farkının yaklaşık %30'u, yazarların hesabına göre nişastalı endospermin dış 100 µm'sindeki protein birikimi farkına bağlanabildi.38
  37. Bir çalışmada, azot uygulandığında Claire ile Apache arasındaki toplam protein içeriği farkının neredeyse %100'ü, nişastalı endospermin dış 100 µm'sindeki protein birikimi farkına bağlanabildi.39
  38. Bir çalışmada, dış 100 µm'deki protein içeriği (P0–100) Cl0'da %10,7, Akt300'de %26,2 bulundu.59
  39. Bir çalışmada, dış 100 µm'deki protein içeriği (P0–100) örneğin Cl150'de %21,5, Akt150'de %32,0 idi.60
  40. Bir çalışmada, alöron altındaki ilk 10 µm'de ölçülen en yüksek protein düzeyi (Pmax) Akt300'de %31,7, Akt150'de %32,0 ve Cl0'da %14,0 idi.61
  41. Bir çalışmada, Akt300 örneğinde nişastalı endospermin dış %16,4'lük kısmı endosperm proteininin %27,8'ini içeriyordu.62
  42. Bir çalışmada, Akt300 örneğinde nişastalı endospermin iç %16,6'lık kısmı endosperm proteininin yalnız %10,5'ini içeriyordu.63
  43. Bir çalışmada, rölatif protein birikimi (RPA) Akt150'de 2,8, Akt300'de 2,7 ve Cl150'de 1,6 idi.64
  44. Bir çalışmada, altı kepek örneğinde kepek protein içeriğindeki değişim büyük ölçüde alt-alöron protein içeriğindeki %10,7–26,2 arasındaki değişimden kaynaklandı; bu değişim toplam kepek proteini değişiminden daha belirgindi.41
  45. Bir çalışmada, değirmen kepeğinden elde edilen Sub-alF ve Sub-alC alt-alöron fraksiyonlarında birleşik protein ve nişasta içeriği sırasıyla %73,1 ve %76,9 idi.65
  46. Ekmeklik buğday (Triticum aestivum), AABBDD genomuna ve 42 kromozoma sahip hekzaploit bir buğday türüdür.66
  47. Buğday danesinde perikarp %4–5, testa %1 ve alöron tabakası %6–9 oranında paya sahiptir.67
  48. Buğday tanesinin yaklaşık %3'ü rüşeymdir; 1 ton buğdaydan yaklaşık 1 kg rüşeym elde edilebilir.68
  49. Buğdayın alöron tabakası danedeki toplam diyet lifinin yaklaşık %50'sini, temel mineralleri ve gluten yapısını değiştirebilen ferulik asit gibi fenolik bileşikleri yoğun biçimde barındırır.69
  50. Tohumun su alması embriyodan giberellin salınmasını tetikler; bu hormon alöron tabakasını uyararak endospermdeki depo maddelerini parçalayan hidrolaz enzimlerinin salgılanmasını sağlar.5
  51. Tahıl nişastaları (A-tipi polimorf), yumru nişastalarına (B-tipi) göre daha yoğun paketlenmiş ve daha küçük boyutlu nişasta taneciklerine sahiptir.70
  52. Gernik buğdayı endospermi protein matrisiyle sıkıca çimentolanmış yoğun nişasta tanelerine, alöron tabakası ise kalın hücre duvarlarına ve küresel protein cisimciklerine sahiptir.71
  53. Siyez buğdayının tanesi uzamış bir enine kesite, ince bir perikarpa, protein matrisine gevşek tutunmuş nişasta tanelerine ve tanenin yumuşaklığını belirleyen hava boşluklarına sahiptir.72
  54. Tandır tipi (tandoori) ekmeklerde renk, tat ve aromadaki farklar, buğday tanesinin sertlik/yumuşaklığına, öğütme özelliklerine ve çeşit gibi diğer etkenlere bağlanmıştır.73
  55. Alöron ile nişastalı endosperm arasında yer alan subalöron tabakası nişasta bakımından fakir, fakat depo proteinleri açısından oldukça zengin bir geçiş dokusudur.18
  56. Nişasta, birçok bitkide (tahıllar dahil) en önemli depo polisakkarittir ve en bol bulunan bileşenlerden biridir; yarı kristal granüller halinde bulunur ve özgün özellikleri ekmek yapımındaki işlevselliğini belirler.8
  57. Buğday ununun yaklaşık %70–80'ini oluşturan nişasta granülleri A (23–28 µm), B (9–11 µm) ve C (2–3 µm) olmak üzere üç tipe ayrılır.15
  58. Doğal nişasta genellikle, α-(1,4) bağlarıyla bağlanmış doğrusal veya az dallanmış amiloz ile hem α-(1,4) hem de α-(1,6) bağları içeren yüksek oranda dallanmış amilopektinden oluşur.47
  59. Çoğu türde doğal nişasta granülü, doğrusal zincirli amiloz (%20–30) ve yüksek oranda dallanmış amilopektinden (%70–80) oluşan bir karışım içerir; waxy nişasta gibi birkaç istisna dışında.74
  60. Nişasta su emer, viskozitesine katkıda bulunduğu hamurun gaz tutucu gluten ağına entegre olur ve enzimatik hidroliz sonrasında maya fermantasyonu için birincil enerji kaynağı olarak hizmet eder.27
  61. Bir derlemeye göre buğday ve çavdar yaklaşık %60–70 nişasta içerir; nişasta ekmek içi yapısının ana belirleyicisidir ve amilopektin retrogradasyonu ekmeğin bayatlamasının başlıca nedenidir.49
  62. Suda çözünen albüminler ve tuzda çözünen globülinler yapısal veya metabolik proteinler iken, alkolde çözünen gliadinler ile çözünmeyen gluteninler gluten olarak adlandırılan depo proteinleridir.10
  63. Gluten depo proteinleri buğday tanesindeki proteinlerin %70–80'ini, un proteinlerinin ise %80–85'ini oluşturur; monomerik gliadinler ile disülfit bağlarıyla glutenin makropolimerlerini kuran gluteninlerden meydana gelir.75
  64. Alkolde çözünen gliadinler ve çözünmeyen gluteninlerden oluşan gluten proteinleri, yüksek oranda glutamin (%35), glisin (%20) ve prolin (%10) içerir.28
  65. Kaynaklara göre gluten, tek zincirli (monomerik) gliadin ile çok zincirli (polimerik) gluteninden oluşur; glutenin hamurun sağlamlığını, elastikliğini ve uzamaya direncini, gliadin ise akışkanlığını (viskozite) ve uzayabilirliğini belirler.11
  66. Buğday depo proteinleri gliadinler ve gluteninler olmak üzere iki temel fraksiyon grubundan oluşur.76
  67. Genel bir kural olarak gliadinler ve gluteninler buğday gluten proteinlerinin yaklaşık %50'şerlik kısmını oluşturur.77
  68. Gluteninler moleküller arası disülfit bağları kurabildiği için molekül kütlesi 80 000 ile birkaç milyon arasında değişen polimerler oluşturur.78
  69. Gluteninler hem zincir içi hem moleküller arası disülfit bağlarıyla polimerik bir ağ kurarken, gliadinler yalnızca zincir içi disülfit bağlarına sahiptir ve yapıya kovalent olmayan bağlarla katılır.79