EkmekLab
EkmekLab
EkmekLab · Bilim odasıLevha 12 · Ekşi maya

Levha 12

Aynı sofrada

Maya ve bakteriler aynı sofrada nasıl geçinir?

Ekşi mayanın sofrasında iki halk oturur: mayalar ve laktik asit bakterileri.1

tipik bir ekşi mayada her maya hücresine karşılık2
≈ 100bakteri
bakterilerle birlikteyken mayanın ulaştığı yoğunlukta ortalama düşüş3
1,87kat
mantar DNA'sının yarısından fazlası Saccharomyces cerevisiae4
%77örnek

Adım adım

  1. Ekşi mayada maya ve bakteriler aynı hamurda yan yana çalışır: tipik bir ekşi mayada her maya hücresine karşılık yaklaşık 100 bakteri hücresi vardır.2 Laktik asit bakterisi–maya oranı, yani laktik asit üreten bakteri sayısının maya sayısına oranı, 1:1 ile 1000:1 arasında değişebilir.2
  2. Ekşi maya örneklerinin %77'sinde DNA dizilemesiyle (ITS bölgesi) bakılan mantar DNA parçalarının yarısından fazlası Saccharomyces cerevisiae'ye aittir.4 Teknolojik açıdan maya metabolizması, öncelikle ekşi maya ürünlerinin kabarmasına ve lezzetine katkıda bulunur.5
  3. Bakteri tarafının öne çıkan türü Fructilactobacillus sanfranciscensis'tir; ekşi maya fermantasyonu için önemli, zorunlu heterofermentatif bir laktik asit bakterisidir.6 Heterofermentatif bakteriler, fruktoz ve sakkarozu laktik asidin yanında asetik asit, etanol ve karbondioksite dönüştürür.7
  4. Ortak tabakta maltoz vardır; bakteri bu şekeri tek başına da tüketir.8 Yaygın açıklamaya göre bakteri maltozu parçalayıp glukozu, özellikle stres koşullarında, ortama bırakır; maltozu kullanamayan Maudiozyma humilis (eski adıyla Kazachstania humilis) bu glukozu fermente edebilir.9
  5. Aynı tabakta yarış vardır: laboratuvar buğday hamurunda, 28 °C'de denenen her maya suşu, bakterilerle birlikteyken tek başına olduğundan anlamlı ölçüde daha az yoğunluğa ulaştı.3 Ortalama düşüş 1,87 kat oldu.3
  6. Gramdaki koloni oluşturan birimlerin logaritmasıyla (log KOB/g) ölçülünce, seçilmiş suşlarla kurulan model buğday ekşi mayalarında laktobasil sayısı (8,12–⁠9,37) maya sayısının (6,70–⁠7,98) üstündeydi.10 İtalya'daki 19 ekşi mayada laktik asit bakterisi–maya oranı, iki istisna dışında, 100:1 ile 10:1 arasındaydı.11

I.

Sofranın iki tarafı

Mayalar tomurcuklanma ya da bölünmeyle büyüyen, meyve gövdesi oluşturmaksızın eşeyli üreyen tek hücreli mantarlardır.12 Ekşi mayadaki fermantatif mayalar genellikle Ascomycota şubesinin Saccharomycotina alt şubesine aittir; fermantasyon yetenekleri sayesinde bu ortamda yer alırlar.13 Ekşi mayaya uyum sağlamış mayalar, büyüme sırasında besin kıtlığının yanı sıra asit, oksijen, sıcaklık ve tuz ya da şeker yoğunluğu kaynaklı stres koşullarına dayanıklıdır.14

Masa tarafında Saccharomyces cerevisiae, dünya genelindeki ekşi maya ekosistemlerinde en baskın maya türü olarak kabul edilir.15 Maudiozyma humilis ise ekşi maya ekmeklerinde, dünya genelinde en sık izole edilen ve en bol bulunan ikinci maya türüdür.16 Düzenli yenilenen bir ekşi mayada genellikle en fazla üç laktik asit bakterisi türü ve bir–iki maya türü bulunduğu aktarılır.17

Bakteri tarafının başlıca temsilcisi Fructilactobacillus sanfranciscensis'tir; zorunlu heterofermentatif bir laktik asit bakterisidir.6 Bu tür, Belçika'daki 39 geleneksel ekşi mayanın 18'inde ve İtalya'daki 19 mayanın 12'sinde bulundu.18 İki çalışmada en sık izole edilen laktik asit bakterisi türü oldu.18

Şek. 12.1Laktik asit bakterisi : maya oranı
Değişebildiği aralık1:1 – 1000:1
Tipik ekşi maya≈ 100:1
İtalya'da 19 ekşi maya10:1 – 100:1

Logaritmik ölçek. derlemeden2,11

II.

Ortak tabak

Aynı sofrada oturmak, sık sık alışveriş demektir.19 Geleneksel ekşi mayada laktik asit bakterileri ile mayalar başlıca karbonhidrat ve azot metabolizması üzerinden, uyarıcı ya da engelleyici bileşiklerin üretimiyle etkileşir.19

Ekşi maya fermantasyonunda mayaların serbest amino asitleri tükettiği aktarılır.20 Maya tarafından salınan azotlu bileşikler, özellikle amino asitler, bakterilerin desteklenmesinde temel bir mekanizma olarak belirlenmiştir.21

Sofranın tatlı tarafı da fruktanlardır; bunlar fruktoz birimlerinden oluşan, düşük molekül ağırlıklı ve çoğu zaman dallanmış, çok birimli moleküllerdir.22 Derlemeye göre, ekmek yapımında un fruktanlarının bir kısmı, Saccharomyces cerevisiae ve Maudiozyma humilis'in fruktanları parçalayan invertaz enzimiyle kısmen parçalanır.23 Oluşan fruktoz ve sakkaroz, heterofermentatif bakterilerce laktik asit, asetik asit, etanol ve karbondioksite dönüştürülür.7

Şek. 12.2Model buğday ekşi mayasında sayımlar
Laktobasiller8,12–9,37
Mayalar6,70–7,98

tek çalışma10

III.

Aynı tabakta yarış

Fransız ekşi maya izolatlarıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında, 24 saatlik sayımda denenen tüm maya–bakteri birleşimleri, tek başına olduğundan anlamlı ölçüde daha düşük yoğunluğa ulaştı.3 Altı saatlik fermantasyon sonunda, 28 °C'de, Maudiozyma humilis ile bakterinin ortak kültüründe maltoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden anlamlı ölçüde düşüktü.8

Bir laboratuvar besiyesi çalışmasının yorumuna ve derlemelere göre, bakterilerin ürettiği asitler ve düşürdükleri pH, aside dayanıksız bakterilerin ekşi mayada tutunmasını zorlaştırabilir.24 Ancak bir çalışmada, 28 °C'de 24 saat sonra, Maudiozyma humilis ortak kültürlü 48 hamurun %58'inde pH 4'ün üzerindeydi; maya azalması yalnız hamur pH'ıyla açıklanamadı.25

Rekabetten kaçmanın bir yolu da vardır: maltozu fermente edemeyen bir maya, karbon kaynağı rekabeti olmadığı için bakterilerle daha kararlı topluluklar kurabilir.26 Maltozu fermente edemeyen Kazachstania unispora suşlarının, maltoz kullanan bakterilerle besinsel karşılıklı yarar ve kararlı birliktelikler kurduğu aktarılır.27 Uzun süre yenilenen ekşi mayalarda mikrobiyota, rekabet gücü en yüksek uyumlu mikropların seçilimiyle şekillenir.28

IV.

Kim tutunuyor?

Laboratuvar ortak kültüründe Maudiozyma humilis ile bakteriler arasında popülasyon avantajı görülmedi ve büyümeleri anlamlı ölçüde etkilenmedi.29 Bu bulgu, ekşi mayada mikrobiyal bir arada yaşamanın katı bir besinsel karşılıklı yarardan ziyade rekabetçi etkileşimlerle yönetildiği görüşünü destekler.29 Bir laboratuvar çalışmasında, 28 °C'de altı saat sonra ortak kültürde glukoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden yüksek bulundu.30 Bu yüzden mayanın bakterinin bıraktığı glukozu tükettiğine dair açık kanıt elde edilmedi.30

Bir çavdar ekşi mayası çalışmasında maya–bakteri ilişkisi açık çıkmadı; yazarlar yine de besin ilişkisi olabileceğinden kuşkulandı.31

Ancak sofrada görünmeyen bir katman daha vardır: maya hücresinin lizisi, yani parçalanması, bakterilerin büyümesini destekleyebilir.32 Yazarların çıkarımına göre, geleneksel tip I ekşi mayalarda, 24 saatten kısa fermantasyonda hücre parçalanması sınırlı kalır; bu katmanın büyük katkısı olası değildir.33 Sofra yalnız iki kişilik de değildir: Wickerhamomyces anomalus laboratuvardaki ikili rekabet deneylerinde güçlü bir rakip çıktı, ama 500 ekşi mayada sık bulunmadı.34

Yüzleşme

Yaygın bir inanç ve ölçümlerin söyledikleri · bütün inançlar: Efsane dosyası

Yaygın inanç

Önceki çalışmaların anlatısına göre, ekşi mayada maya ile bakteriler birbirini besler.

Ölçümler

Bu anlatıda Fructilactobacillus sanfranciscensis ile Maudiozyma humilis ortaklığı, besinsel karşılıklı yarar (mutualizm) olarak aktarılır.35 Bu anlatıya göre maya, bakteriyi fruktoz, amino asit ve vitaminle besler.36 Fransız fırın izolatlarıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında, 28 °C'de, maya–bakteri çiftlerinde olumlu etkileşim görülmedi.35 Yalnız nötr ya da tek yönlü olumsuz sonuçlar çıktı.35 Maudiozyma humilis ile bakterilerin ortak kültüründe popülasyon avantajı görülmemesi de bu yöndeki bulgularla örtüşüyor.29

Yaygın inanç

Saccharomyces cerevisiae ile Fructilactobacillus sanfranciscensis aynı ekşi mayada birbirini dışlar.

Ölçümler

Bu ilişki kaynaklar arasında tartışmalıdır.37 Bir tarafta, çoğu ev ekşi mayası olan 500 ekşi mayada DNA dizilemesiyle birlikte bulunma analizi yapıldı.37 Öbür tarafta Belçika, Fransa, Birleşik Krallık ve ABD'den 17 ekşi maya incelendi.37 500 ekşi mayada bulunan 16 anlamlı birlikte bulunma ilişkisinin 14'ü aynı krallık içindeydi.38 Bakteri ile maya arasında iki ilişki çıktı: Saccharomyces cerevisiae ile Fructilactobacillus sanfranciscensis arasında negatif, bir başka çiftte pozitif.38 Bu türün baskın olduğu ekşi mayalarda, yaygın türlerle ters yönde ilişki bulundu.39

Şek. 12.3500 ekşi mayada birlikte bulunma ilişkileri
aynı krallık içinde14
anlamlı ilişki16

tek çalışma38

Yaygın inanç

Ekşi mayada en yaygın tür Fructilactobacillus sanfranciscensis'tir.

Ölçümler

Kaynaklar bu konuda ayrılıyor; tür, ekşi mayada en sık bulunan ve mayalar arasında en yaygın, sıkça baskın olan laktobasil türü olarak bildirilir.40 İki tarama çalışmasında ise en sık izole edilen laktik asit bakterisi türüydü.18 17 ekşi mayada bu tür, öteki laktik asit ve asetik asit bakterisi türleriyle olumsuz, Saccharomyces cerevisiae ve Kazachstania humilis mayalarıyla olumlu yönde ilişkiliydi.41

Neden, sonuç

Kaldıraç
Maltozun paylaşılması
Mekanizma
Yaygın açıklamaya göre bakteri maltozu parçalayıp glukozu, özellikle stres koşullarında, ortama bırakır; maltozu kullanamayan maya bu glukozu fermente edebilir.
Sonuç
Bu anlatıya göre iki taraf arasında besin akışı oluşur; ancak bir laboratuvar çalışmasında ortak kültürde glukozun yüksek bulunması, bu akışa dair açık kanıt çıkmadığını gösteriyor.9,36,30
Kaldıraç
Ortak kültürde maya yoğunluğunun düşmesi
Mekanizma
Laboratuvar buğday hamurunda maya, bakteriyle birlikteyken tek başına olduğundan anlamlı ölçüde daha düşük yoğunluğa ulaştı; ortalama düşüş 1,87 kat oldu.
Sonuç
Bu laboratuvar ortak kültürü, mayanın tek başına yetiştiğinden daha düşük bir maya yoğunluğuyla sonuçlandı.3,8,25
Kaldıraç
Bakterilerin ürettiği asit
Mekanizma
Laktik asit bakterilerinin ürettiği asitler ve düşürdükleri pH, aside dayanıksız türlerin tutunmasını zorlaştırabilir.
Sonuç
Ekşi mayada kimlerin kalacağı, birkaç etmenin karışımıyla belirlenebilir.24,42,43,44
Kaldıraç
Maltoz kullanamayan maya
Mekanizma
Maltozu kullanamayan mayalar bu şekerde bakterilerle yarışmaz; karbon kaynağı rekabeti olmadığı için birliktelik daha kararlı olabilir.
Sonuç
Bu mayalar bakterilerle daha kararlı topluluklar kurabilir.26,27,45
Kaldıraç
Maya hücresinin parçalanması
Mekanizma
Maya hücresi lizisiyle amino asit, peptit ve vitaminler serbest kalır; bu, bakteriler için ek bir besin kaynağı olabilir.
Sonuç
Tip I ekşi mayalarda hücre parçalanması sınırlı olduğundan bu katmanın katkısı büyük görünmez; ortak kültürlerde ölü hücre oranının asgari düzeyde bildirildiği ve metabolit paylaşımının canlı hücrelerde olduğu da belirtiliyor.32,33,46
Kaldıraç
Fruktozun sofraya girişi
Mekanizma
Maya invertazı fruktanları kısmen parçalar; oluşan fruktoz ve sakkaroz heterofermentatif bakterilerce laktik asit, asetik asit, etanol ve karbondioksite dönüştürülür.
Sonuç
Aynı şeker, iki taraf için farklı sonuçlar doğurur.23,7,47,48
Kaldıraç
Amino asit akışı
Mekanizma
Maya tarafından salınan azotlu bileşikler, özellikle amino asitler, laktik asit bakterilerinin desteklenmesinde temel bir mekanizma olarak belirlenmiştir.
Sonuç
Beslenme ilişkisi iki yönlü bir alışverişe benziyor: maya amino asit salar, ama mayalar serbest amino asitleri de tüketir.21,49,50,20

Kaynakların ayrıldığı yerler

  • Maya ile bakteri arasındaki ilişki besinsel karşılıklı yarar mı, rekabet mi?35,30,29,8
  • Saccharomyces cerevisiae ile Fructilactobacillus sanfranciscensis birbirini dışlıyor mu?37,38,39,51
  • Ekşi mayada en yaygın tür hangisidir?40,18,41,39,52
  • Maltoz gerçekten ortak sofranın merkezinde mi?9,30,8,3,31
  • Mutualizm mi, tek yönlü komensalizm mi? Karbon kaynağına göre ilişki değişiyor mu?53,54,55,35
  • Maya yoğunluğu hamur türüne göre değişir mi?56,57,3

Bu anın canlıları ve molekülleri

Föy · Maya

Kazachstania humilis

Ekşi maya başlatıcılarında Saccharomyces cerevisiae'den sonra en sık rastlanan ikinci maya türüdür58

Föyün tamamı
Kimlik
Kazachstania cinsi 40'tan fazla türden oluşmakta olup bunların 11 tanesi ekşi mayada bulunmaktadır59
Suşlarının heterotallik olduğu ve ağırlıklı olarak eşeysiz çoğaldığı bulundu60
Hangi koşulda
Maltoz-negatif fermantasyon özelliği, pH 3,5 ile 7,0 arasında büyümesi etkilenmeyen aside dayanıklılığı ve 36 °C'ye kadar nispeten sıcaklığa toleranslı olmasıyla öne çıkar45
Ne yer, ne üretir
Buğday unu ortamında hiç maltoz tüketmeyip büyümek için glikoza bağımlı kalmıştır61
Mayadaki yeri
Bir aylık süreçte, un türünden ve besleme programından bağımsız olarak Kazachstania cinsi sıklığını hızla artırarak tüm ekşi maya başlatıcılarında en bol bulunan maya oldu62
Denenen suşları tek başına hamuru Saccharomyces cerevisiae kadar kabartmadı, ama zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterileriyle birlikteyken ikili eşleşmeler kadar kabarttı63
İlişkileri
Fructilactobacillus sanfranciscensis ile aynı ekşi mayalarda birlikte bulunma eğilimindedir64

Föy · Maya

Saccharomyces cerevisiae

Ekmek ve Danish pastry gibi mayalı hamur ürünlerinde kabartıcı olarak dünya genelinde kullanılan maya çoğunlukla Saccharomyces cerevisiae'dir ve fırıncı mayası olarak da bilinir65

Föyün tamamı
Kimlik
Ekşi maya örneklerinin %77'sinde mantar ITS okumalarının yarısından fazlası Saccharomyces cerevisiae'ye aittir4
Endüstriyel ekmek suşlarında poliploidi ve anöploidi yaygındır66
Ne yer, ne üretir
Hamurdaki sakaroz, glukoz, fruktoz ve maltoz gibi karbonhidratları glikoliz yoluyla karbondioksit ve etanole fermente eder67
ATF1 ve ATF2 asetil-KoA transferazları ise izoamil asetat ve etil asetat üretimiyle ilişkilendirilmiştir68
Ne yapar
İnvertaz etkinliğiyle sakarozu hücre dışında glukoz ve fruktoza dönüştürür69
Hamurda ne olur
Fermantasyonu hamura yapı kazandırır, yayılma eğilimini azaltıp daha sıkı bir hamur oluşturur ve gaz tutma yeteneğini artırır70
Hangi koşulda
Yaygın ekmek mayası maltoz-pozitiftir ve nispeten aside dayanıklıdır71
Mayadaki yeri
Dünya genelindeki ekşi maya ekosistemlerinde en baskın maya türü olarak kabul edilir15
Nereden gelir
Ekşi mayadaki suşların yabani suşlar mı yoksa fırında aynı anda kullanılan ekmek mayasından çapraz bulaşma mı olduğu tartışılmaktadır72
Ekmeğe etkisi
Bu yüzden maya suşu seçimi yalnızca karbondioksit üretimiyle sınırlı kalmayıp fırın kabarması, gaz hücresi stabilizasyonu ve son ekmek içi yapısındaki farklılıklar yoluyla pişirme fazını belirgin biçimde etkiler73

Föy · Bakteri

Fructilactobacillus sanfranciscensis

Eski adıyla Lactobacillus sanfranciscensis

Ekşi maya fermantasyonu için önemli olan zorunlu heterofermentatif bir laktik asit bakterisidir6

Föyün tamamı
Kimlik
Tür ilk kez 1971'de Kline ve Sugihara tarafından, 100 yılı aşkın süredir beslenen San Francisco ekşi mayalarından izole edilen zorunlu heterofermentatif laktobasiller olarak tanımlandı74
Genomu incelendiğinde türün yalnız birkaç amino asidi kendisi üretebildiği, kalan 12 amino asit için dışarıya bağımlı olduğu görüldü75
Ne yer, ne üretir
Türün kamu veri tabanlarındaki genomlarında hedeflenen üç esteraz geni bulunmadı76
Türün suşlarının çoğu fruktozu karbon kaynağı olarak kullanamaz77
Hangi koşulda
Tür düşük pH'a duyarlıdır ve düzenli ekşi maya beslemelerine yüksek derecede bağımlıdır78
Yaşlı ekşi mayalarda tür, Pediococcus parvulus ile birlikte daha sık bulunur79
Mayadaki yeri
Geleneksel yöntemlerle üretilen ekşi mayalarda anahtar rol oynayan ve kararlı bir öğe olan türdür80
Nereden gelir
Ev fırıncılarının aldığı 73 ekşi mayada tür bol bulunur ve ticari üretim koşullarında iyi gelişir81
İlişkileri
Hamur asitleşmesini domine eder ve metabolik çapraz etkileşim yoluyla Kazachstania humilis mayasının karbon metabolizmasını yönlendirir82
Model bir buğday ekşi mayasında tek başınayken mayalarla birlikte olduğundan yaklaşık 1 log KOB/g daha yüksek sayıya ulaşır83
Ekmeğe etkisi
Lactiplantibacillus plantarum ile birlikte ikili starter kültür olarak kullanıldığında endüstriyel ekşi maya üretiminde kısa fermantasyonlarda istenen asitlik ve aroma düzeyine ulaşılabilir84

Föy · Maya

Wickerhamomyces anomalus

Ekşi maya fermantasyonlarında bulunan geleneksel olmayan bir maya türüdür85

Föyün tamamı
Kimlik
75 maya genomunun taranmasında, tek bir genomda en çok ester sentez geni (sekiz) Wickerhamomyces anomalus NRRL Y-0366'da bulundu86
Ne yer, ne üretir
EAT ve IMO32 genlerinin kodladığı iki açil-KoA transferaz, Saccharomyces cerevisiae ve Wickerhamomyces anomalus'ta etil asetat sentezine katılır87
İlişkileri
Laboratuvardaki ikili rekabet deneylerinde güçlü bir rakip çıktı, ama örneklenen 500 ekşi mayada sık bulunmadı34
Ekmeğe etkisi
Lactiplantibacillus plantarum 1A7 ile Wickerhamomyces anomalus LCF1695 kombinasyonu, organik asit, antifungal peptit ve uçucu bileşik sinerjisiyle buğday ekmeğinde antifungal etkiyi artırır88

Föy · Molekül

Fruktan

Ekmek yapımı sırasında un fruktanlarının bir kısmı ekmek mayasının invertaz enzimiyle parçalanır23

Föyün tamamı
Nedir
D-fruktoz birimlerinden oluşan, düşük molekül ağırlıklı ve çoğu zaman dallanmış polimerlerdir22
Ne yapar
Polimerleşme derecesi dördün üzerindeki fruktanları parçalamak için hücre dışına salınan fruktanaz enzimleri gerekir, bu enzimler laktobasillerde nadirdir47
Ne yer, ne üretir
Fruktoz ve sakaroza dönüştürülür, bu şekerler homofermentatif laktik asit bakterilerince laktik aside, heterofermentatif bakterilerce ise laktik asit, asetik asit, etanol ve karbondioksite metabolize edilir7
Hamurda ne olur
Fermantasyonun ilk saatinde invertaz aracılı şeker salınımı belirleyici görünürken, sonraki evrelerde amilaz aracılı salınım baskındır89
Ekmeğe etkisi
Lactiplantibacillus plantarum ile hazırlanmış ekşi mayanın kullanıldığı iki aşamalı yöntemde ekmekteki fruktan, yalnız mayayla yapılan kontrol ekmeğinden %33 daha düşük çıktı90

Notlar ve kaynaklar

  1. 1derlemedenUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  2. 2derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiEffect of Mixed Cultures of Yeast and Lactobacilli on the Quality of Wheat Sourdough Bread · Frontiers in Microbiology, 2019 · doiLactic Acid Bacteria Isolation from Spontaneous Sourdough and Their Characterization Including Antimicrobial and Antifungal Properties Evaluation · Microorganisms, 2019 · doiEvidence for Two Main Domestication Trajectories in Saccharomyces cerevisiae Linked to Distinct Bread-Making Processes · Current Biology, 2021 · doiLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  3. 3tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  4. 4tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiEvidence for Two Main Domestication Trajectories in Saccharomyces cerevisiae Linked to Distinct Bread-Making Processes · Current Biology, 2021 · doi
  5. 5tek çalışmaYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiIsolation, identification, and characterization of wild budding yeasts from rose flowers in Fukuyama city, Hiroshima, Japan, and their application in bread and wine production · Mycoscience, 2021 · doi
  6. 6tek çalışmaImpact of Starter Culture on Biochemical Properties of Sourdough Bread Related to Composition and Macronutrient Digestibility · 2023 · doi
  7. 7derlemedenEffects of Sourdough on FODMAPs in Bread and Potential Outcomes on Irritable Bowel Syndrome Patients and Healthy Subjects · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  8. 8tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  9. 9derlemedenDiversity and Stability of Lactic Acid Bacteria in Rye Sourdoughs of Four Bakeries with Different Propagation Parameters · 2016 · doiInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
  10. 10tek çalışmaEffect of Mixed Cultures of Yeast and Lactobacilli on the Quality of Wheat Sourdough Bread · Frontiers in Microbiology, 2019 · doi
  11. 11tek çalışmaLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
  12. 12tek çalışmaYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiIsolation, identification, and characterization of wild budding yeasts from rose flowers in Fukuyama city, Hiroshima, Japan, and their application in bread and wine production · Mycoscience, 2021 · doi
  13. 13tek çalışmaMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doiYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
  14. 14tek çalışmaYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
  15. 15derlemedenGenetic diversity and population structure of Saccharomyces cerevisiae isolated from Turkish sourdough by iPBS-retrotransposons markers · Archives of Microbiology, 2022 · doiGenotypic and Phenotypic Diversity of <i>Maudiozyma humilis</i> : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
  16. 16tek çalışmaGenotypic and Phenotypic Diversity of <i>Maudiozyma humilis</i> : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
  17. 17derlemedenDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
  18. 18uzlaşıTaxonomic Structure and Stability of the Bacterial Community in Belgian Sourdough Ecosystems as Assessed by Culture and Population Fingerprinting · 2008 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
  19. 19tek çalışmaEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doi
  20. 20derlemedenDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
  21. 21derlemedenUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  22. 22derlemedenTechnological Methods for Reducing the Content of Fructan in Wheat Bread · Foods, 2019 · doiEffects of Sourdough on FODMAPs in Bread and Potential Outcomes on Irritable Bowel Syndrome Patients and Healthy Subjects · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  23. 23derlemedenUse of Sourdough in Low FODMAP Baking · Foods, 2018 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  24. 24tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doiEvolution of the spontaneous sourdoughs microbiota prepared with organic or conventional whole wheat flours from South Brazil · Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2022 · doi
  25. 25tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  26. 26derlemedenPhysiological performance of Kazachstania unispora in sourdough environments · World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2021 · doi
  27. 27derlemedenPhysiological performance of Kazachstania unispora in sourdough environments · World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2021 · doi
  28. 28tek çalışmaComposition and function of sourdough microbiota: From ecological theory to bread quality · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doi
  29. 29derlemedenSynergistic Interaction Between Kazachstania humilis and Fructilactobacillus sanfranciscensis Modulates Metabolic Reprogramming to Enhance Mantou Functionality in Liquid Sourdough · Foods, 2026 · doi
  30. 30tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  31. 31tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
  32. 32derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  33. 33derlemedenDegradation of Wheat Germ Agglutinin during Sourdough Fermentation · Foods, 2021 · doi
  34. 34tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  35. 35çelişiyorDiversity and Stability of Lactic Acid Bacteria in Rye Sourdoughs of Four Bakeries with Different Propagation Parameters · 2016 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  36. 36derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  37. 37çelişiyorThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
  38. 38tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  39. 39tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  40. 40çelişiyorInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiA systematic review of drying methods and their impact on technological characteristics of sourdough type III · Biotechnology Research and Innovation, 2022 · doi
  41. 41tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
  42. 42derlemedenEvolution of sourdough microbiota in spontaneous sourdoughs started with different plant materials · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
  43. 43derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
  44. 44tek çalışmaEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doi
  45. 45derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  46. 46derlemedenUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  47. 47derlemedenUse of Sourdough in Low FODMAP Baking · Foods, 2018 · doiHow fructophilic lactic acid bacteria may reduce the FODMAPs content in wheat-derived baked goods: a proof of concept · 2020 · doi
  48. 48tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
  49. 49tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  50. 50derlemedenUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  51. 51tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  52. 52tek çalışmaArtisanal and farmer bread making practices differently shape fungal species community composition in French sourdoughs · Peer Community Journal, 2023 · doi
  53. 53tek çalışmaUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  54. 54tek çalışmaUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  55. 55tek çalışmaUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  56. 56çelişiyorDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
  57. 57uzlaşıDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doiInfluence of Artisan Bakery- or Laboratory-Propagated Sourdoughs on the Diversity of Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doi
  58. 58derlemedenLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doiGenotypic and Phenotypic Diversity of <i>Maudiozyma humilis</i> : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
  59. 59derlemedenArtisanal and farmer bread making practices differently shape fungal species community composition in French sourdoughs · Peer Community Journal, 2023 · doiThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
  60. 60tek çalışmaGenotypic and Phenotypic Diversity of <i>Maudiozyma humilis</i> : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
  61. 61tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  62. 62tek çalışmaThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
  63. 63tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  64. 64uzlaşıThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
  65. 65derlemedenSugar Levels Determine Fermentation Dynamics during Yeast Pastry Making and Its Impact on Dough and Product Characteristics · Foods, 2022 · doi
  66. 66tek çalışmaHistory and Domestication of Saccharomyces cerevisiae in Bread Baking · 2020 · doi
  67. 67derlemedenYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doi
  68. 68derlemedenThe production of esters by specific sourdough lactic acid bacteria species is limited by the precursor concentrations · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
  69. 69derlemedenMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
  70. 70derlemedenMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doiInfluence of fermentation time on characteristics of sourdough bread · 2013 · doi
  71. 71derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  72. 72tek çalışmaThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science &amp; Technology, 2021 · doiInfluence of Artisan Bakery- or Laboratory-Propagated Sourdoughs on the Diversity of Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
  73. 73tek çalışmaYeast strains with varying oven rise performance show distinct effects on dough gas cell stability and bread crumb structure · Food Chemistry: X, 2026 · doi
  74. 74derlemedenGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
  75. 75tek çalışmaGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
  76. 76tek çalışmaThe production of esters by specific sourdough lactic acid bacteria species is limited by the precursor concentrations · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
  77. 77derlemedenHow fructophilic lactic acid bacteria may reduce the FODMAPs content in wheat-derived baked goods: a proof of concept · 2020 · doi
  78. 78derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  79. 79tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  80. 80derlemedenCodominance of Lactobacillus plantarum and obligate heterofermentative lactic acid bacteria during sourdough fermentation · 2015 · doiGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
  81. 81tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  82. 82tek çalışmaSynergistic Interaction Between Kazachstania humilis and Fructilactobacillus sanfranciscensis Modulates Metabolic Reprogramming to Enhance Mantou Functionality in Liquid Sourdough · Foods, 2026 · doi
  83. 83tek çalışmaEffect of Mixed Cultures of Yeast and Lactobacilli on the Quality of Wheat Sourdough Bread · Frontiers in Microbiology, 2019 · doi
  84. 84derlemedenOptimizing Lactic Acid Bacteria Proportions in Sourdough to Enhance Antifungal Activity and Quality of Partially and Fully Baked Bread · Foods, 2024 · doi
  85. 85derlemedenKluyveromyces marxianus: a promising alternative to baker's yeast Saccharomyces cerevisiae for enhanced oven rise performance during bread baking · Current Research in Food Science, 2026 · doi
  86. 86tek çalışmaThe production of esters by specific sourdough lactic acid bacteria species is limited by the precursor concentrations · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
  87. 87derlemedenThe production of esters by specific sourdough lactic acid bacteria species is limited by the precursor concentrations · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
  88. 88derlemedenFermented Legumes as a Clean-Label Strategy for Shelf-Life Extension of Flatbread Under Modified Atmosphere Packaging: A Pilot-Scale Validation · Foods, 2026 · doi
  89. 89tek çalışmaEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  90. 90tek çalışmaTechnological Methods for Reducing the Content of Fructan in Wheat Bread · Foods, 2019 · doi
  91. 91tek çalışmaMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
  92. 92derlemedenFermented Legumes as a Clean-Label Strategy for Shelf-Life Extension of Flatbread Under Modified Atmosphere Packaging: A Pilot-Scale Validation · Foods, 2026 · doi
  93. 93tek çalışmaSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  94. 94tek çalışmaUnravelling metabolic cross‐feeding in a yeast–bacteria community using 13C‐based proteomics · Molecular Systems Biology, 2023 · doi
  95. 95tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  96. 96tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  97. 97tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  98. 98derlemedenGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
  99. 99tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
  100. 100tek çalışmaDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doi
  101. 101tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  102. 102derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
  103. 103tek çalışmaArtisanal and farmer bread making practices differently shape fungal species community composition in French sourdoughs · Peer Community Journal, 2023 · doi
  104. 104derlemedenYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
  105. 105derlemedenSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
  106. 106tek çalışmaLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
  107. 107tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  108. 108tek çalışmaLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  109. 109tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
  110. 110tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  111. 111tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  112. 112tek çalışmaβ-Glucan Production by Levilactobacillus brevis and Pediococcus claussenii for In Situ Enriched Rye and Wheat Sourdough Breads · Foods, 2021 · doi
  113. 113derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
  114. 114derlemedenLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiBiodiversity, ecological determinants, and metabolic exploitation of sourdough microbiota · 2009 · doi
  115. 115derlemedenSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
  116. 116tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  117. 117derlemedenThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
  118. 118derlemedenInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiFungal Species Diversity in French Bread Sourdoughs Made of Organic Wheat Flour · Frontiers in Microbiology, 2019 · doiEvolution of the spontaneous sourdoughs microbiota prepared with organic or conventional whole wheat flours from South Brazil · Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2022 · doiEffects of Sourdough on FODMAPs in Bread and Potential Outcomes on Irritable Bowel Syndrome Patients and Healthy Subjects · Frontiers in Microbiology, 2018 · doiImpact of process conditions on the microbial community dynamics and metabolite production kinetics of teff sourdough fermentations under bakery and laboratory conditions · Food Science &amp; Nutrition, 2018 · doi
  119. 119tek çalışmaSynergistic Interaction Between Kazachstania humilis and Fructilactobacillus sanfranciscensis Modulates Metabolic Reprogramming to Enhance Mantou Functionality in Liquid Sourdough · Foods, 2026 · doi
  120. 120derlemedenEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  121. 121tek çalışmaLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doi
  122. 122derlemedenWheat bran-based biorefinery 1: Composition of wheat bran and strategies of functionalization · 2013 · doi
Kanıt çekmecesi · bu anın dayandığı 99 bilgi
  1. Fructilactobacillus sanfranciscensis ile Kazachstania humilis ortaklığı önceki çalışmalarda besinsel karşılıklı yarar (mutualizm) olarak anlatılır, ama Fransız fırın izolatlarıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında maya–bakteri çiftlerinde olumlu etkileşim görülmedi, yalnız nötr ya da tek yönlü olumsuz sonuçlar çıktı.35
  2. Yaygın açıklamaya göre Fructilactobacillus sanfranciscensis maltozu hücre içinde maltoz fosforilazla parçalar ve glukozu, özellikle stres koşullarında, ortama bırakır; maltozu kullanamayan Kazachstania humilis bu glukozu fermente edebilir.9
  3. Geleneksel ekşi mayada laktik asit bakterileri ile mayalar sık sık, başlıca karbonhidrat ve azot metabolizması ile uyarıcı ya da engelleyici bileşiklerin üretimi üzerinden etkileşir.19
  4. Kazachstania humilis ile Fructilactobacillus sanfranciscensis arasındaki besin ilişkisi, mayanın invertaz etkinliğiyle fruktoz, amino asit ve vitamin sağlamasını da kapsar.36
  5. Kazachstania unispora suşlarının maltozu fermente edememesi, ekşi mayada mayanın fermantasyon için kullandığı fermente edilebilir şekerleri sağlayan maltoz pozitif laktik asit bakterileriyle besinsel karşılıklı yarar (mutualizm) ve kararlı birliktelikler oluşturmasını sağlar.27
  6. Maya tarafından salınan azotlu bileşiklerin, özellikle amino asitlerin taşması, laktik asit bakterilerinin desteklenmesinde temel bir mekanizma olarak belirlenmiştir.21
  7. Bir laboratuvar çalışmasında Kazachstania humilis ile zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterilerinin ortak kültüründe glukoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden yüksek bulundu; bu yüzden mayanın bakterinin bıraktığı glukozu tükettiğine dair açık kanıt elde edilmedi.30
  8. Bir laboratuvar çalışmasında 6 saatlik fermantasyon sonunda Kazachstania humilis ile zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterilerinin ortak kültüründe maltoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden anlamlı ölçüde düşüktü ve bakterinin tek başına tükettiğinden daha fazla maltoz tükenmişti.8
  9. Bir çalışmada laboratuvar buğday hamurunda denenen her maya suşu, laktik asit bakterileriyle birlikteyken tek başına olduğundan anlamlı ölçüde daha düşük yoğunluğa ulaştı (ortalama 1,87 kat düşüş); bu, maltozu kullanabilen ve kullanamayan mayaların ikisi için de geçerliydi.3
  10. Kazachstania humilis'in laktik asit bakterileriyle ortak kültürde bir popülasyon avantajı sağlamaması ve büyümelerini anlamlı ölçüde etkilememesi, ekşi mayada mikrobiyal bir arada yaşamanın katı bir mutualizmden ziyade rekabetçi etkileşimlerle yönetildiği görüşünü destekler.29
  11. Bir laboratuvar besiyeri çalışmasının yorumuna ve literatür derlemelerine göre, laktik asit bakterilerinin ürettiği asitler ve düşürdükleri pH, aside dayanıksız bakterilerin ekşi mayada tutunmasını zorlaştırabilir.24
  12. Maltoz-negatif mayalar, karbon kaynağı için rekabet bulunmaması sayesinde ekşi mayalarda laktik asit bakterileriyle daha kararlı topluluklar oluşturabilir.26
  13. Tipik bir ekşi mayada her maya hücresine yaklaşık 100 bakteri hücresi düşer, ancak laktik asit bakterisi–maya oranı 1:1 ile 1000:1 arasında değişebilir.2
  14. Maya hücresi lizisi, amino asitler, peptitler ve vitaminlerin serbest bırakılması sayesinde LAB büyümesini destekleyebilir ve ekşi maya aromasını güçlendirebilir; ayrıca lize olmuş maya hücreleri ornitin ve glutatyon salgılayarak ekmeğin tadını ve aromasını etkiler.32
  15. Ekşi maya örneklerinin %77'sinde mantar ITS okumalarının yarısından fazlası Saccharomyces cerevisiae'ye aittir.4
  16. CMD35-laktoz besiyeri daha az amino asit içerir, tek başına L. lactis büyümesini desteklemez ve hiçbir türün tek başına büyüyemediği mutualistik ortak kültür oluşturur.54
  17. Kullanılmış besiyerine S. cerevisiae aşılamalarında şeker karışımı ilavesi S. cerevisiae büyümesini artırmıştır.91
  18. Karbonhidratın sınırlı olduğu koşullarda laktik asit bakterisi metabolizmasının, transaminasyon ve deaminasyon yollarıyla peptid ve amino asitleri alternatif enerji ve azot kaynağı olarak kullanmaya kaydığı bilinmektedir.92
  19. Ekşi mayada mikroorganizmaların canlı kalması ve çoğalması, eklenen bileşenlerle taşınmış olsun ya da olmasın, uygun substratların ortamda bulunmasına bağlıdır.93
  20. Maya Saccharomyces cerevisiae ve laktik asit bakterisi Lactococcus lactis; ekşi maya, kefir ve şarap gibi pek çok fermente gıda ortamında birlikte bulunur.1
  21. Smetana aracı (Zelezniak vd., 2015) tüm türler arası metabolik alışverişleri haritalamak ve metabolik eşleşme gücünü tahmin eden SMETANA skorunu hesaplamak için kullanılmıştır.94
  22. Asparajin, sistein ve lizin hem Kazachstania humilis hem de Fructilactobacillus sanfranciscensis tekli kültürlerinde tükendi.95
  23. Fructilactobacillus sanfranciscensis bakteri tekli kültüründe, WSSM besiyerine kıyasla arjinin, glutamik asit, histidin, serin ve treonin düzeyleri anlamlı derecede daha yüksekti.96
  24. Kullanılmış buğday ekşi mayası besiyerinde (WSSM) amino asit birikimi başlıca Fructilactobacillus sanfranciscensis varlığıyla ilişkiliydi; Kazachstania humilis tekli kültürlerinde ise amino asitler büyük ölçüde tükendi.97
  25. Serin ve treonin, Fructilactobacillus sanfranciscensis bakteri tekli kültüründe zenginleşirken Kazachstania humilis içeren iki kültür tipinde tükendi.49
  26. Maya tarafından salınan glisin, alanin, glutamat, glutamin, serin, treonin ve aspartat en yüksek işaretleme katkısına sahip olmuştur.50
  27. Laboratuvar çavdar ekşi mayasından ayrılan bir Lactiplantibacillus plantarum ve bir Companilactobacillus paralimentarius suşu, tahıldaki dört ana şekerin (glukoz, fruktoz, maltoz, sakkaroz) hepsini fermente edebildi.48
  28. Fructilactobacillus sanfranciscensis'in maltoz üzerindeki büyümesinin, fruktoz, sitrat ya da alfa-ketoglutarat alternatif elektron alıcısı olarak bulunduğunda genellikle hızlandığı aktarılır.98
  29. 17 ekşi mayalık bir çalışmada gliserol ve mannitol düzeyleri, Saccharomyces cerevisiae ve/veya Fructilactobacillus sanfranciscensis varlığıyla pozitif ilişkili çıktı.99
  30. Bir çalışmada durum buğdayı ekşi mayalarında kalan maltoz miktarı, hamurun hacim artışı ve etanol ile güçlü biçimde ters yönde ilişkiliydi: maltoz ne kadar azsa hacim artışı ve etanol o kadar yüksekti.100
  31. Ölü Fructilactobacillus sanfranciscensis hücre sayıları ile toplam amino asit içeriği arasında yalnızca zayıf bir korelasyon görüldü (R2 = 0,10).101
  32. Güney İtalya ekşi mayalarıyla yapılan iki çalışmada maya sayısı düşük olan ekşi mayalarda serbest amino asit derişimi en yüksekti: sıkı ekşi mayalar (daha az maya) en çok serbest amino asidi içerirken sıvılarda tersi görüldü, laboratuvarda mayası en çok azalan ekşi mayalar da serbest amino asitte en büyük artışı gösterdi.57
  33. Maya-LAB ortak kültürlerinde ölü hücre oranı asgari düzeyde bildirilmiştir (Ponomarova vd. 2017); bu çalışmada metabolit paylaşımının ölü hücrelerden kaynaklanmadığı, izotop etiketlenmesinin canlı hücrelerde gerçekleştiği belirtiliyor.46
  34. Bir derlemeye göre pek çok araştırmacı asetik asidi artan maya etkinliğiyle ilişkilendirir; gerekçe, mayaların fruktoz açığa çıkarması ve heterofermentatif laktik asit bakterilerinin bu fruktozdan asetik asit üretmesidir.102
  35. Galaktoz negatif mutant maya ile L. lactis ortak kültüründe uyum azalmış ancak büyüme tamamen ortadan kalkmamıştır (Şekil 5C).55
  36. Maya ile laktik asit bakterisi arasındaki tek yönlü komensal ilişki, besin ortamında glukoz yerine laktoz kullanılmasıyla mutualizme dönüşebilmektedir.53
  37. Laktik asit bakterisi ile maya yoğunlukları arasında anlamlı bir korelasyon bulunamadı; topluluk ilişkilerinin tür ve suş düzeyine bağlı olabileceği öne sürülür.103
  38. Ekşi mayada mayalar düşük pH, düşük oksijen gerilimi ve laktik asit bakterisi topluluklarıyla paylaşılan karbonhidratlarla (başlıca maltoz) belirlenen stresli bir mikrobiyal çevreye dayanmak zorundadır.104
  39. Bir laboratuvar çavdar ekşi mayası çalışmasında maya ile laktik asit bakterileri arasında açık bir ilişki bulunmadı, ama ayrılan mayaların çoğu maltozu kullanamadığı için yazarlar aralarında besin ilişkisi olabileceğinden kuşkulandı.31
  40. Seçilmiş suşlarla kurulan model buğday ekşi mayalarında maya sayıları 6,70–7,98, laktobasil sayıları 8,12–9,37 log KOB/g idi.10
  41. Aktarılan eski bir çalışmaya göre çavdar nişastası amilazla buğday nişastasından daha kolay parçalanır; yazarlar bunun, tam tahıl unlarındaki besin çeşitliliğiyle birlikte, çavdar ekşi mayalarında olgunlaştıktan sonra da yüksek kalan bakteri çeşitliliğini açıklayabileceğini öne sürer.105
  42. İtalya'da 19 ekşi mayanın unlarını karşılaştıran bir çalışmada durum buğdayı unları ekmeklik buğday unlarından daha çok maltoz (ortanca %0,61'e karşı %0,21), glukoz (%0,47'ye karşı %0,25), fruktoz (%0,43'e karşı %0,26) ve toplam serbest amino asit (0,95'e karşı 0,58 g/kg) içeriyordu.106
  43. Ekşi mayadaki tipik tür ve suş birlikteliklerinin kalıcılığına birkaç etmen karışabilir: ekşi mayanın stres koşullarına metabolik uyum yeteneği, mikroorganizmalar arasındaki besinsel ve antagonistik etkileşimler, mikroorganizmaların içsel direnci ve istikrarlı bir fırün içi (house) mikrobiyotasının varlığı.44
  44. Laktobasillerin ekşi mayadaki rekabet gücü türe ve suşa özgüdür; maltoz ve sükroz kullanımı, elektron alıcıları ve asit direnci gibi metabolik özellikler ile pH ve sıcaklığa bağlı büyüme hızı tarafından belirlenir.42
  45. Uzun süre yenilenen ekşi mayaların mikrobiyotası, ekolojik uyumu daha düşük bulaşanlara karşı rekabet gücü en yüksek uyumlu mikroorganizmaların seçilimiyle şekillenir.28
  46. Düzenli yenilenen bir ekşi mayanın genellikle en fazla üç laktik asit bakterisi türü ve bir–iki maya türü barındırdığı aktarılır.17
  47. Laktik asit bakterilerinin bakteriyosinler ve mantar karşıtı peptitler üreterek başka mikropların büyümesini engelleyebildiği aktarılır.43
  48. Saccharomyces cerevisiae ile Fructilactobacillus sanfranciscensis'in aynı ekşi mayada birbirini dışlayıp dışlamadığı kaynaklar arasında tartışmalıdır.37
  49. Bir çalışmada laktik asit bakterileriyle birlikte mayaların azalması yalnız hamur pH'ıyla açıklanamadı: Kazachstania humilis içeren ortak kültür hamurlarının %58'inde pH 4'ün üzerindeydi ve 24 saatteki maya sayısıyla hamur pH'ı arasında anlamlı ilişki saptanmadı.25
  50. Bir çalışmada laktik asit bakterilerinin mayalar üzerindeki olumsuz etkisi, aynı ekşi mayadan birlikte ayrılmış suşlar arasında bile görüldü.107
  51. Sekiz izolatla yapılan laboratuvar rekabet deneylerinde maya–bakteri çiftleri yarı yarıya (16 çiftin 8'inde) birlikte kaldı, aynı krallıktan çiftler ise 12'nin yalnız 3'ünde birlikte kaldı.51
  52. 500 ekşi mayalık bir taramada Fructilactobacillus sanfranciscensis bulunduğu ekşi mayaların çoğunda baskın bakteriydi ve yaygın türler olan Lactiplantibacillus plantarum ve Levilactobacillus brevis ile ters yönde ilişkiliydi.39
  53. Bu çalışmada Fructilactobacillus sanfranciscensis suşları maya uyumunu engelleme yeteneğinde farklılık gösterdi; Kazachstania humilis'in ortak kültürdeki canlı hücre sayısı tek başına büyümeye göre Aus_KbB1 suşuyla yaklaşık 1 log basamağı daha düşüktü.108
  54. 500 ekşi mayada bulunan 16 anlamlı birlikte bulunma ilişkisinin 14'ü aynı krallık içindedir (bakteri–bakteri ya da maya–maya); bakteri ile maya arasındaki yalnız iki ilişki vardır: S. cerevisiae–F. sanfranciscensis (negatif) ve Kazachstania servazzii–Pediococcus damnosus (pozitif).38
  55. Laboratuvar buğday hamurunda iki maya suşuyla birlikteyken bir Fructilactobacillus sanfranciscensis suşunun ürettiği laktat tek başına olduğundan daha düşüktü; yani bu çiftlerde maya bakterinin laktik asit üretimini olumsuz etkiledi.109
  56. Sekiz izolatla yapılan laboratuvar deneylerinde tek başına daha yüksek yoğunluğa ulaşan izolatlar ikili rekabetlerin daha çoğunda varlığını sürdürdü.110
  57. Bir çalışmada sekiz taksonun laboratuvardaki ikili rekabetlerde kalıcı olabilmesiyle ekşi mayalarda ne sıklıkla bulunduğu arasında anlamlı ilişki saptanmadı.111
  58. Bir çalışmada ekşi mayada ortak kültürde beta-glukan üretemeyen mutant suşların sayısı yabanıl tiplerden düşük kaldı; Pediococcus claussenii mutantı Lactiplantibacillus plantarum tarafından neredeyse tümüyle yerinden edildi.112
  59. Mayaların ekşi mayada hayatta kalmak için başka mikropları engelleyen maddeler (allelokimyasallar) üreterek rekabet ettiği aktarılır.113
  60. Amino asit transaminasyonunun ve/veya arginin deiminaz yolunun enerji üretimini, kofaktör geri dönüşümünü ve/veya asit stresine dayanıklılığı desteklediği ve bunun bazı ekşi maya laktik asit bakterisi türlerinin baskınlığına katkıda bulunduğu aktarılır.114
  61. Mayaların ürettiği karbondioksitin zorunlu anaerobları dezavantajlı duruma düşürerek ekşi mayaya yeni mikropların yerleşmesini zorlaştırdığı aktarılır.115
  62. 17 ekşi mayanın incelendiği bir çalışmada kültürle her ekşi mayada yalnız bir ya da iki maya türü bulundu ve DNA dizilemesi de bakterideki geniş tür çeşitliliğine karşın sınırlı bir maya çeşitliliği gösterdi.116
  63. Mayalar tomurcuklanma veya bölünmeyle vejetatif olarak büyüyen ve bir meyve gövdesi oluşturmaksızın eşeyli üreyen tek hücreli mantarlardır.12
  64. Ekşi mayaya uyarlanmış mayalar büyüme sırasında besin kıtlığının yanı sıra asidik, oksidatif, ısıl ve ozmotik stres koşullarına dayanıklıdır.14
  65. Maudiozyma humilis (eski adıyla Kazachstania humilis), ekşi maya ekmeklerinde Saccharomyces cerevisiae'den sonra dünya genelinde en sık izole edilen ve en bol bulunan ikinci maya türüdür.16
  66. İtalya'da yöresel ekmekler için kullanılan 19 ekşi mayada laktik asit bakterisi–maya oranı 100:1 ile 10:1 arasındaydı; yalnız iki istisna vardı: Pane di Matera PGI (yaklaşık 1.000:1) ve Pane Casareccio di Genzano PGI (yaklaşık 1:1).11
  67. Ekşi mayadaki mayalar, laktik asit bakterileri ve asetik asit bakterileri ekmeği kabartan karbondioksiti üretir.117
  68. Teknolojik açıdan maya metabolizması öncelikle ekşi maya ürünlerinin kabarmasına ve lezzetine katkıda bulunur.5
  69. Ekşi maya derlemelerinde sık geçen mayalar arasında Saccharomyces cerevisiae, Kazachstania humilis, Kazachstania exigua, Pichia kudriavzevii, Torulaspora delbrueckii ve Wickerhamomyces anomalus sayılır; derlemelerin listeleri birbirinden farklıdır.118
  70. İncelenen Fransız ekşi mayalarının ikisi hariç hepsinde göreli bolluğu %50'nin üzerinde olan tek bir baskın maya türü bulunmuştur.52
  71. Ekşi maya ekosistemine uyum sağlamış fermantatif mayalar genellikle Ascomycota şubesine (Saccharomycotina alt şubesi) ait olup bazidiyomisetli mayaların aksine fermantasyon yetenekleri sayesinde bu ortamda yer alır.13
  72. Güney İtalya'dan dört durum buğdayı ekşi mayasıyla yapılan bir çalışmada çoğu sıvı ekşi mayada maya yoğunluğu sıkı ekşi mayalardakinden belirgin biçimde yüksekti; 28 gün sonra üç sıvı ekşi mayada 6,5–7,2 log KOB/g maya vardı, bu da karşılık gelen sıkı ekşi mayalardan yaklaşık 2 log (yaklaşık 100 kat) fazlaydı.56
  73. Kazachstania humilis maltoz-negatif fermantasyon özelliği, pH 3,5 ile 7,0 arasında büyümesi etkilenmeyen aside dayanıklılığı ve 36 °C'ye kadar nispeten sıcaklığa toleranslı olmasıyla öne çıkar.45
  74. Kazachstania humilis, ekşi maya başlatıcılarında Saccharomyces cerevisiae'den sonra en sık rastlanan ikinci maya türüdür.58
  75. Bu çalışmada denenen Kazachstania humilis suşları tek başına hamuru Saccharomyces cerevisiae kadar kabartmadı, ama zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterileriyle (ör. Fructilactobacillus sanfranciscensis) birlikteyken S. cerevisiae–bakteri çiftleri kadar kabarttı.63
  76. Kazachstania humilis, Fructilactobacillus sanfranciscensis ile aynı ekşi mayalarda birlikte bulunma eğilimindedir.64
  77. Kazachstania humilis 3-8 ve Fructilactobacillus sanfranciscensis 5 suşları, karbon ve azot metabolizmasındaki etkileşimlerle sıvı ekşi maya ortak fermantasyonunda belirgin sinerji sergiler.119
  78. Ekmek mayası suşları, hamurdaki sakaroz, glukoz, fruktoz ve maltoz gibi karbonhidratları glikoliz yoluyla karbondioksit ve etanole fermente eder.67
  79. Saccharomyces cerevisiae, dünya genelindeki ekşi maya ekosistemlerinde en baskın maya türü olarak kabul edilir.15
  80. Saccharomyces cerevisiae maltozu maltoz permeazla hücre içine alıp maltazla hücre içinde parçalar; maltoz kullanımı başlangıçta glukoz ve fruktoz varlığında karbon katabolit baskısıyla engellenir.120
  81. Yaygın ekmek mayası Saccharomyces cerevisiae maltoz-pozitiftir ve nispeten aside dayanıklıdır; ekşi maya suşları maltozda artan büyümeleri sayesinde ekşi maya ortamına daha iyi uyum sağlamıştır.71
  82. Belçika ve İtalya'da geleneksel ekşi mayaları tarayan iki çalışmada en sık izole edilen LAB türü Fructilactobacillus sanfranciscensis'ti: Belçika'da 39 örneğin 18'inde bulundu ve LAB izolatlarının üçte birini oluşturdu, İtalya'da 19 mayanın 12'sinde bulundu ve izolatların yaklaşık %28'ini oluşturdu.18
  83. Fructilactobacillus sanfranciscensis, ekşi maya fermantasyonu için önemli olan zorunlu heterofermentatif bir laktik asit bakterisidir.6
  84. Fructilactobacillus sanfranciscensis ekşi mayada en sık bulunan ve mayalar arasında en yaygın, sıkça baskın olan laktobasil türü olarak bildirilir.40
  85. 17 ekşi mayada Fructilactobacillus sanfranciscensis öteki LAB ve asetik asit bakterisi türleriyle olumsuz, Saccharomyces cerevisiae ve Kazachstania humilis mayalarıyla olumlu yönde ilişkiliydi.41
  86. Glutaminaz, glutamat dekarboksilaz ve ADI yolu etkinliğinin bulunmaması nedeniyle Fructilactobacillus sanfranciscensis düşük pH'a duyarlıdır ve düzenli ekşi maya beslemelerine yüksek derecede bağımlıdır.78
  87. Fructilactobacillus sanfranciscensis'in ekşi mayadaki ekolojik uyumu, maltoz ve sakarozdan hızlı büyüme ile karbondioksit üretimini sağlayan nişe özgü metabolik özelliklerine bağlıdır.121
  88. Fructilactobacillus sanfranciscensis hamur asitleşmesini domine etmiş ve metabolik çapraz etkileşim yoluyla Kazachstania humilis mayasının karbon metabolizmasını yönlendirmiştir.82
  89. Wickerhamomyces anomalus laboratuvardaki ikili rekabet deneylerinde güçlü bir rakip çıktı, ama bu çalışmada örneklenen 500 ekşi mayada sık bulunmadı.34
  90. Wickerhamomyces anomalus, ekşi maya fermantasyonlarında bulunan geleneksel olmayan bir maya türüdür.85
  91. Fruktanlar, D-fruktoz birimlerinden oluşan, düşük molekül ağırlıklı ve çoğu zaman dallanmış polimerlerdir.22
  92. Derlemeye göre ekmek yapımı sırasında un fruktanlarının bir kısmı ekmek mayasının invertaz enzimiyle parçalanır; Saccharomyces cerevisiae ve Kazachstania humilis'in invertazı fruktanları kısmen hidrolize eder.23
  93. Muller ve Lier (1994)'e göre, fruktanlar fruktoz ve sakaroza dönüştürülür; bu şekerler homofermentatif laktik asit bakterilerince laktik aside, heterofermentatif bakterilerce ise laktik asit, asetik asit, etanol ve karbondioksite metabolize edilir.7
  94. Polimerleşme derecesi dördün üzerindeki fruktanları parçalamak için hücre dışına salınan fruktanaz enzimleri gerekir; bu enzimler laktobasillerde nadirdir.47
  95. Bir buğday unu hamuru çalışmasında, fermantasyonun ilk saatinde invertaz aracılı şeker salınımı belirleyici görünürken, sonraki evrelerde amilaz aracılı salınım baskındı.89
  96. Bir çalışmada Lactiplantibacillus plantarum ile hazırlanmış ekşi mayanın kullanıldığı iki aşamalı yöntemde ekmekteki fruktan, yalnız mayayla yapılan kontrol ekmeğinden %33 daha düşük çıktı.90
  97. Ekşi maya fermantasyonu sırasında mayaların serbest amino asitleri tükettiği aktarılmıştır.20
  98. Yazarların tartışmadaki çıkarımına göre hücre içi peptidazların otolizle salınmasının, 24 saatten kısa fermente edildikleri için hücre parçalanmasının sınırlı kaldığı tip I ekşi mayalarda büyük katkı yapması olası değildir.33
  99. Buğday kepeğinde 50 mM sodyum fosfat içinde yürütülen otoliz tepkimeleri ve ardından %16 trikloroasetik asitle özütleme serbest amino asitler ile gama-aminobütirik asit üretimini sağlar.122