EkmekLab · Bilim odasıLevha 13 · Fermantasyon

Levha 13

Nişasta şekere dönerken

Undaki nişasta mayanın sofrasına nasıl düşer?

Buğday unu ağırlıkça başlıca %70–⁠75 nişasta, yaklaşık %14 su, %10–⁠12 protein, %2–⁠3 nişasta dışı polisakkarit ve %2 lipitten oluşur.1

iki saatlik fermantasyonda tüketilenlerden amilazların ürettiği pay2
%56şeker
180 dakika sonunda kolay fermente edilebilir karbonhidrat3
%18,4kalan
yenilenen ekşi maya partilerinde ortalama maltoz4
22g/kg

Adım adım

  1. Unun ağırlığının büyük bölümünü nişasta oluşturur; buğday ununda bu oran %70–⁠75 arasındadır.1 Nişasta, unun yaklaşık %70–⁠80'ini oluşturan granüller hâlinde durur ve A, B, C olmak üzere üç tipe ayrılır.5
  2. Nişasta granülü genellikle iki tür molekülden oluşur: doğrusal zincirli amiloz ve yüksek oranda dallanmış amilopektin.6 Buğday unundaki nişastanın %72–⁠75'i amilopektin, %25–⁠28'i amilozdur.7
  3. Nişasta yalnız hamuru dolduran bir madde değildir; suyu emer, viskozitesine katkıda bulunduğu hamurun gaz tutucu gluten ağına entegre olur.8 Enzimler onu parçaladıktan sonra nişasta, maya fermantasyonu için birincil enerji kaynağı hâline gelir.8
  4. Nişastayı parçalayan enzimler amilazlardır; amilolitik enzimler, nişasta zincirindeki alfa-1,4 ve/veya alfa-1,6 bağlarına etki eden enzimlerdir.9 Amilaz, hasarlı nişastayı kolayca parçalar ve açığa çıkan serbest şekerler mayanın fermantasyonuna destek olur.10 Peki açığa çıkan şeker kime gider?
  5. Enzimlerin çalışma biçimi farklıdır: sıradan alfa-amilazlar nişastanın alfa-1,4 bağlarını oldukça rastgele keser ve amiloz ile amilopektinin molekül boyunu düşük molekül ağırlıklı şekerlere indirir.11 Beta-amilaz ise nişasta zincirinin indirgeyici olmayan ucundan maltoz birimlerini, yani iki glukoz molekülüne ayrılabilen şekerleri koparır.12,13 Buğday unu hamurunda iki saatlik fermantasyon sonunda tüketilen şekerlerin yaklaşık %56'sını amilazlar üretmişti.2
  6. Nişastanın parçalanmasıyla maltoz ve glukoz açığa çıkar.14 İlk saatin ardından glukoz ve fruktozun büyük ölçüde tükendiği, yağsız hamurda ise maltozun mikroorganizmaların başlıca besini (substratı) hâline geldiği bildirilir.15

I.

Unun çoğunluğu nişasta

Nişasta, unun yaklaşık %70–⁠80'ini oluşturan granüller (küçük tanecikler) hâlinde durur.5 Bu granüller A (23–⁠28 µm), B (9–⁠11 µm) ve C (2–⁠3 µm) olmak üzere üç tipe ayrılır.5 Bu nişastanın %72–⁠75'i amilopektin, %25–⁠28'i amilozdur.7 Peki bu nişasta nasıl şekere dönüşür?

Şek. 13.1Buğday ununun bileşimi
Nişasta%70–75
Su≈ %14
Protein%10–12
Nişasta dışı polisakkarit%2–3
Lipit%2

derlemeden1

Şek. 13.2Nişasta granülleri
A tipi23–28 µm
B tipi9–11 µm
C tipi2–3 µm

tek çalışma5

II.

Nişastayı açan enzimler

Amilolitik enzimler, nişasta zincirindeki alfa-1,4 ve/veya alfa-1,6 bağlarına etki eden enzimlerdir.9 Sıradan alfa-amilazlar nişastanın alfa-1,4 bağlarını oldukça rastgele keser ve amiloz ile amilopektinin molekül boyunu düşük molekül ağırlıklı şekerlere indirir.11 Beta-amilaz ise nişasta zincirinin indirgeyici olmayan ucundan maltoz birimlerini koparır.12

Amilazın kolayca parçaladığı madde hasarlı nişastadır; açığa çıkan serbest şekerler mayanın fermantasyonuna destek olur.10 Ekşi maya fermantasyonunda buğday ve çavdar ununun amilaz ve glukoamilaz aktiviteleri hasarlı nişastadan sırasıyla maltoz ve glukoz açığa çıkarır.16 Glukoamilaz, hamurda glukoz artışına yol açan enzimdir.17

Mayasız bir hamurda, eklenen alfa-amilaz miktarı arttıkça yüksek maltoz ve daha az glukoz salımı sayesinde toplam fermente edilebilir şeker düzeyi artar.18 Düşme sayısı testi, nişastayı parçalayan enzimlerin etkinliğini değerlendirir; alfa-amilaz etkinliği arttıkça düşme süresi kısalır.19 Ekmeklik unlar için optimum düşme sayısı aralığı 200 ile 350 saniye arası olarak tanımlanır.20 Peki bu şeker kime gider?

Şek. 13.3Nişastada amilopektin ve amiloz
Amilopektin%72–75
Amiloz%25–28

derlemeden7

III.

Maya sofra hazırlıyor

Fermantasyon sırasında nişasta, maltoz ve glukoza parçalanır.14 Düz hamur fermantasyonunda mayalar glukozu fruktoz ve maltoza göre birincil karbon kaynağı olarak tercih etti.15 Belçika'da bir buğday unu-su karışımında başlangıçtaki başlıca karbonhidrat maltozdu: 26,0 milimolar (mM).21 Onu glukoz (4,8 mM), sakaroz (2,6 mM) ve fruktoz (2,5 mM) izledi.21

Buğday ekşi mayasında en bol şeker maltozdur ve maltoz, buğday ekşi maya ekosistemlerinin sürdürülmesi için gereklidir.22 Sıkça örneklendiği üzere, ekşi maya laktik asit bakterileri (LAB) maltozu hücre içinde maltoz fosforilaz enzimiyle glukoza ve glukoz 1-fosfata dönüştürür.23 Açığa çıkan glukoz, birlikte yaşayan mayaya sunulur.23 Laboratuvardaki ikili kültürlerde, LAB suşlarıyla birlikte kültürlenen bir maya suşunun büyümesinde maltoz itici güç olmuştur.24

Bu şekerler nasıl ölçülür? Hamur fermantasyonunda, mayanın kullanabildiği şekerlerin miktarı yüksek performanslı sıvı kromatografi (HPLC) ile belirlenir.25 Buğday hamurunda %5,3 maya ile 180 dakika fermantasyonun sonunda, kolay fermente edilebilir karbonhidratların yaklaşık %18,4'ü ortamda kalmıştır.3 Yenilenen ekşi maya partilerinde maltoz en yüksek düzeyde, ortalama 22 g/kg kalmış; diğer şekerler 1–⁠2 g/kg düzeyinde düşük kalmıştır.4

Şek. 13.4Un ve su karışınca başlangıçtaki şekerler
Maltoz26,0
Glukoz4,8
Sakaroz2,6
Fruktoz2,5

Belçika'da bir buğday unu-su karışımı. tek çalışma21

Yüzleşme

Yaygın bir inanç ve ölçümlerin söyledikleri · bütün inançlar: Efsane dosyası

Yaygın inanç

Ekşi maya ve hamurdaki şekerler fermantasyon sırasında tamamen tükenir.

Ölçümler

Tip II buğday ekşi mayalarında, 30 °C'de 72 saat boyunca ekşi mayayı başlatmak için eklenen hiçbir suş maltozu tüketmedi; kalan maltoz 2,2–⁠67,6 mM aralığındaydı.26 Öte yandan basit şekerler fermantasyonun ilk saatlerinde hızla tükenir; kaynaklar maltozun bu hızla tükenip tükenmediği konusunda ayrışıyor.27

Neden, sonuç

Kaldıraç
Unun hasarlı nişasta miktarı
Mekanizma
Amilaz hasarlı nişastayı kolayca parçalar; açığa çıkan serbest şekerler mayanın fermantasyonuna destek olur.
Sonuç
Buğday ve çavdar ekşi mayalarındaki maltoz ve glukoz düzeyini, undaki hasarlı nişasta miktarı ile unun amilaz ve glukoamilaz etkinliği belirler.10,28,29
Kaldıraç
Unun amilaz aktivitesi
Mekanizma
Düşme sayısı testi, nişastayı parçalayan amilolitik enzimlerin ve başlıca alfa-amilazın etkinliğini değerlendirir; alfa-amilaz aktivitesi arttıkça düşme süresi kısalır.
Sonuç
Ekmeklik unlar için optimum düşme sayısı aralığı 200 ile 350 saniye arasındadır. Çavdar unlarında düşme sayısı 200 saniyenin üzerindeyse hamur sert kalır ve somun hacmi düşük olur.19,20,30
Kaldıraç
Fermantasyonun ilk saatleri
Mekanizma
Sakaroz, maltoz, glukoz ve fruktoz gibi fermente olabilen şekerler ilk saatlerde hızla tükenir. Fermantasyonun başında glukoz ve fruktoz, unun kendi sakaroz ve fruktanlarının parçalanmasından gelir.
Sonuç
İlk saatin ardından glukoz ve fruktozun büyük ölçüde tükendiği, yağsız hamurda maltozun ana substrat hâline geldiği aktarılır. Maltozun tükenip tükenmediği kaynaklarda ayrışır.27,31,15
Kaldıraç
Unun başlangıçtaki şeker bileşimi
Mekanizma
Belçika buğday unu-su karışımında başlangıçtaki başlıca karbonhidrat maltozdu; onu glukoz, sakaroz ve fruktoz izledi.
Sonuç
Belçika karışımında başlangıçta maltoz baskındı; buğday ununun kendi şeker profilinde ise sakaroz daha yüksek bulundu. Kaynaklar bu konuda ayrışıyor.21,32
Kaldıraç
Ekşi maya ekosistemi
Mekanizma
Buğday ekşi mayasında en bol şeker maltozdur ve maltoz, ekşi maya ekosistemlerinin sürdürülmesi için gereklidir.
Sonuç
Sıkça örneklendiği üzere, ekşi maya LAB'ları maltozu maltoz fosforilazla parçalar ve açığa çıkan glukozu birlikte yaşayan mayaya sunar.22,23,24
Kaldıraç
Fermantasyon süresi ve sıcaklığı
Mekanizma
Görece düşük sıcaklıkta, farklı fırınlardan alınan ekşi mayalarda maltoz yüksek derişimde kalmıştır. Ayrıca %5,3 maya içeren buğday hamurunda 180 dakikalık fermantasyondan sonra, kolay fermente edilebilir karbonhidratların yaklaşık %18,4'ü ortamda kalmıştır.
Sonuç
Düşük sıcaklık, ekşi mayada maltozun yüksek kalmasıyla ilişkili görünüyor; yüksek maltoz düzeyleri verimli fermantasyon süresini uzatır.33,3,34
Kaldıraç
Hamura enzim ilavesi
Mekanizma
Glukoamilaz ve alfa-amilaz eklenmesi hamurdaki toplam fermente edilebilir şeker miktarını artırır; alfa-amilaz ilavesi ise hamur gelişimi ve gaz tutma parametreleri üzerinde belirgin olumlu etki yapar.
Sonuç
Potus vd. (1994) atfedilen çalışmada alfa-amilaz, şeker düzeyini iki katına çıkarmasına rağmen gaz üretimini düşürdü. Yüksek amilolitik aktivite ise toplam verimli fermantasyon süresini uzatır.35,36,37,38

Kaynakların ayrıldığı yerler

  • Fermantasyonun başlangıcında hangi şeker baskın?31,21,27,32
  • Fermantasyonda maltoz tükenir mi, kalır mı?26,39,4,27
  • Yüksek amilaz gaz üretimini artırır mı?37,40,36

Bu anın canlıları ve molekülleri

Föy · Enzim

Amilazlar

Sıradan α-amilazlar nişastanın α-1,4 bağlarını oldukça rastgele keser ve amiloz ile amilopektinin molekül boyunu küçülterek düşük molekül ağırlıklı şekerlere, esasen glukoza kadar indirir11

Föyün tamamı
Ne yapar
Hasarlı nişastayı kolayca parçalar, açığa çıkan serbest şekerler mayanın fermantasyonuna destek olur10
Beta-amilaz ise nişasta zincirinin indirgeyici olmayan ucundan maltoz birimlerini koparan ekzo etkili bir enzimdir12
Maltojenik α-amilazlar nişastadan her seferinde bir maltoz birimi koparır41
Hangi koşulda çalışır
Amilolitik enzimler 65 °C veya üzerindeki sıcaklıklarda inaktive olur42
Çavdar ekmeğinde ekşi mayanın başlıca görevlerinden biri, çavdarda buğdaydan daha etkin olan α-amilazı etkisizleştirmektir43
Hamurda ne olur
Fermantasyon sırasında açığa çıkan maltoz miktarı, düşme sayısı ile yansıtılan alfa-amilaz aktivitesine ve unda bulunan hasarlı nişasta miktarına bağlıdır28
Ekmek hamurundaki maltoz düzeylerini artırmak amacıyla buğday ununa genellikle alfa-amilaz takviyesi yapılır44
Nasıl ölçülür
Düşme sayısı testi nişastayı hidroliz eden amilolitik enzimlerin ve başlıca alfa-amilazın etkinliğini değerlendirir19
Ekmeklik unlar için optimum düşme sayısı aralığı 200 ile 350 saniye arası olarak tanımlanır20
Ekmeğe etkisi
Alfa-amilaz kullanımı ekmek hacmini artırır, ekmek içi gözenek yapısı ile kabuk ve iç rengini geliştirir, aroma gelişimine katkıda bulunur ve bayatlamayı geciktirici etki sağlar45
Maltojenik α-amilaz eklemek ise sanayide bayatlamayı geciktirmek için kullanılan en başarılı yöntemlerden biridir46

Föy · Yapı

Nişasta

Birçok bitkide en önemli depo polisakkarit olan nişasta, yarı kristal granüller halinde bulunur47

Föyün tamamı
Nedir
Doğal nişasta genellikle, α-(1,4) bağlarıyla bağlanmış doğrusal veya az dallanmış amiloz ile hem α-(1,4) hem de α-(1,6) bağları içeren yüksek oranda dallanmış amilopektinden oluşur6
Buğday ununun yaklaşık %70–⁠80'ini oluşturan nişasta granülleri A (23–⁠28 µm), B (9–⁠11 µm) ve C (2–⁠3 µm) olmak üzere üç tipe ayrılır5
Buğday unu ortalama %14 su ve %70–⁠75 nişasta içerir, bu nişastanın %72–⁠75'i amilopektin, %25–⁠28'i amilozdur7
Hamurda ne olur
Nişasta su emer, viskozitesine katkıda bulunduğu hamurun gaz tutucu gluten ağına entegre olur ve enzimatik hidroliz sonrasında maya fermantasyonu için birincil enerji kaynağı olarak hizmet eder8
Ekmeğe etkisi
Nişasta ekmek içi yapısının ana belirleyicisidir ve amilopektin retrogradasyonu ekmeğin bayatlamasının başlıca nedenidir48

Notlar ve kaynaklar

  1. 1derlemedenAmylases and bread firming – an integrated view · Journal of Cereal Science, 2009 · doiSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  2. 2tek çalışmaEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doi
  3. 3tek çalışmaMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doi
  4. 4tek çalışmaMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
  5. 5tek çalışmaInfluence of gluten and starch granules interactions on dough mixing properties in wheat (Triticum aestivum L.) · 2020 · doi
  6. 6tek çalışmaA review of milling damaged starch: Generation, measurement, functionality and its effect on starch-based food systems · 2020 · doiThe Properties of Damaged Starch Granules: The Relationship Between Granule Structure and Water–Starch Polymer Interactions · Foods, 2024 · doiMetabolism of Oligosaccharides and Starch in Lactobacilli: A Review · Frontiers in Microbiology, 2012 · doi
  7. 7derlemedenMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doi
  8. 8tek çalışmaSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doiStarch granules and their size distribution in wheat: Biosynthesis, physicochemical properties and their effect on flour-based food systems · Computational and Structural Biotechnology Journal, 2023 · doi
  9. 9tek çalışmaAmylases and bread firming – an integrated view · Journal of Cereal Science, 2009 · doi
  10. 10derlemedenCombined Effects of Particle Size and Dough Improvers on Improving the Quality of Purple-Colored Whole Wheat Bread · Foods, 2023 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doiEffects of Sourdough on FODMAPs in Bread and Potential Outcomes on Irritable Bowel Syndrome Patients and Healthy Subjects · Frontiers in Microbiology, 2018 · doiEffects of wheat flour particle size on flour physicochemical properties and steamed bread quality · Food Science & Nutrition, 2021 · doiRye Dietary Fiber Components upon the Influence of Fermentation Inoculated with Probiotic Microorganisms · Molecules, 2023 · doi
  11. 11derlemedenStaling of white wheat bread crumb and effect of maltogenic α-amylases. Part 3: Spatial evolution of bread staling with time by near infrared hyperspectral imaging · 2021 · doiCrust treatments to reduce bread staling · Current Research in Food Science, 2021 · doiDoes Late Maturity Alpha-Amylase Impact Wheat Baking Quality? · 2018 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doiOver-Expression of a Wheat Late Maturity Alpha-Amylase Type 1 Impact on Starch Properties During Grain Development and Germination · Frontiers in Plant Science, 2022 · doi
  12. 12derlemedenInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  13. 13derlemedenPorous Crumb Structure of Leavened Baked Products · International Journal of Food Science, 2018 · doi
  14. 14tek çalışmaTechnological Methods for Reducing the Content of Fructan in Wheat Bread · Foods, 2019 · doi
  15. 15tek çalışmaMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doiThe time-dependent rheology of fermenting wheat flour dough: effects of salt and sugar · Rheologica Acta, 2018 · doi
  16. 16derlemedenUse of Sourdough in Low FODMAP Baking · Foods, 2018 · doiMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doiMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doiKluyveromyces marxianus: a promising alternative to baker's yeast Saccharomyces cerevisiae for enhanced oven rise performance during bread baking · Current Research in Food Science, 2026 · doi
  17. 17tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  18. 18tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  19. 19derlemedenCharacteristics of Technological Properties of Grain and Flour from Ancient Varieties of Wheat (Einkorn, Emmer and Spelt) · Acta Universitatis Cibiniensis. Series E: Food Technology, 2020 · doiBreadmaking Performance of Elite Einkorn (Triticum monococcum L. subsp. monococcum) Lines: Evaluation of Flour, Dough and Bread Characteristics · Foods, 2023 · doiAssessment of the Suitability of Flour Obtained from Mountain Rye Grain Milling and the Method of Dough Fermentation for the Production of Rye Bread · Foods, 2024 · doiUltrafine grinding of wheat flour: Effect of flour/starch granule profiles and particle size distribution on falling number and pasting properties · Food Science & Nutrition, 2020 · doi
  20. 20derlemedenCharacteristics of Technological Properties of Grain and Flour from Ancient Varieties of Wheat (Einkorn, Emmer and Spelt) · Acta Universitatis Cibiniensis. Series E: Food Technology, 2020 · doi
  21. 21tek çalışmaPotential of Bacteria from Alternative Fermented Foods as Starter Cultures for the Production of Wheat Sourdoughs · Microorganisms, 2020 · doi
  22. 22derlemedenMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
  23. 23derlemedenMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
  24. 24tek çalışmaMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
  25. 25tek çalışmaMultivariate analysis of wheat flour dough sugars, gas production, and dough development at different fermentation times · Czech Journal of Food Sciences, 2013 · doi
  26. 26tek çalışmaPotential of Bacteria from Alternative Fermented Foods as Starter Cultures for the Production of Wheat Sourdoughs · Microorganisms, 2020 · doi
  27. 27derlemedenTechnological Methods for Reducing the Content of Fructan in Wheat Bread · Foods, 2019 · doiEffects of Sourdough on FODMAPs in Bread and Potential Outcomes on Irritable Bowel Syndrome Patients and Healthy Subjects · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  28. 28derlemedenEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doi
  29. 29derlemedenUse of Sourdough in Low FODMAP Baking · Foods, 2018 · doi
  30. 30derlemedenAssessment of the Starch-Amylolytic Complex of Rye Flours by Traditional Methods and Modern One · Materials, 2021 · doi
  31. 31derlemedenInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  32. 32tek çalışmaEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doi
  33. 33tek çalışmaLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  34. 34uzlaşıEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  35. 35tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  36. 36tek çalışmaEffect of wheat bran and enzyme addition on dough functional performance and phytic acid levels in bread · 2008 · doiWheat bran-based biorefinery 1: Composition of wheat bran and strategies of functionalization · 2013 · doi
  37. 37derlemedenInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  38. 38uzlaşıEstablishing the relative importance of damaged starch and fructan as sources of fermentable sugars in wheat flour and whole meal bread dough fermentations · Food Chemistry, 2017 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  39. 39tek çalışmaLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
  40. 40derlemedenDoes Late Maturity Alpha-Amylase Impact Wheat Baking Quality? · 2018 · doiOver-Expression of a Wheat Late Maturity Alpha-Amylase Type 1 Impact on Starch Properties During Grain Development and Germination · Frontiers in Plant Science, 2022 · doi
  41. 41tek çalışmaStaling of white wheat bread crumb and effect of maltogenic α-amylases. Part 3: Spatial evolution of bread staling with time by near infrared hyperspectral imaging · 2021 · doi
  42. 42derlemedenWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doi
  43. 43derlemedenWholegrain triticale sourdough: Effects of triticale:Wheat flour ratio and hydration level on bread quality · 2024 · doiSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
  44. 44tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  45. 45derlemedenEffect of wheat bran and enzyme addition on dough functional performance and phytic acid levels in bread · 2008 · doi
  46. 46tek çalışmaStaling of white wheat bread crumb and effect of maltogenic α-amylases. Part 3: Spatial evolution of bread staling with time by near infrared hyperspectral imaging · 2021 · doi
  47. 47tek çalışmaWheat flour constituents: how they impact bread quality, and how to impact their functionality · Trends in Food Science & Technology, 2005 · doi
  48. 48tek çalışmaEnzymatic and bacterial conversions during sourdough fermentation · Food Microbiology, 2014 · doiImpact of Rye Malt with Various Diastatic Activity on Wholegrain Rye Flour Rheology and Sugar Formation in Scalding and Fermentation Processes · Foods, 2024 · doiAssessment of the Suitability of Flour Obtained from Mountain Rye Grain Milling and the Method of Dough Fermentation for the Production of Rye Bread · Foods, 2024 · doi
  49. 49derlemedenEffect of protein–starch interactions on starch retrogradation and implications for food product quality · 2023 · doiWheat · Journal of Experimental Botany, 2009 · doi
  50. 50tek çalışmaProperties and applications of starch-converting enzymes of the α-amylase family · Journal of Biotechnology, 2002 · doi
  51. 51derlemedenStarch granules and their size distribution in wheat: Biosynthesis, physicochemical properties and their effect on flour-based food systems · Computational and Structural Biotechnology Journal, 2023 · doi
  52. 52derlemedenWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doi
  53. 53derlemedenRye Bread Defects: Analysis of Composition and Further Influence Factors as Determinants of Dry-Baking · Foods, 2020 · doi
  54. 54tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  55. 55tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  56. 56tek çalışmaInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  57. 57tek çalışmaSugar Levels Determine Fermentation Dynamics during Yeast Pastry Making and Its Impact on Dough and Product Characteristics · Foods, 2022 · doi
  58. 58uzlaşıEstimation of the baking quality of wheat flours based on rheological parameters of the mixolab curve · Czech Journal of Food Sciences, 2011 · doiInfluence of α-amylase, xylanase and cellulase on the rheological properties of bread dough enriched with oat bran · Scientific Reports, 2023 · doi
  59. 59derlemedenThe Effect of Sea Salt, Dry Sourdough and Fermented Sugar as Sodium Chloride Replacers on Rheological Behavior of Wheat Flour Dough · Foods, 2020 · doi
  60. 60tek çalışmaSynergistic Interaction Between Kazachstania humilis and Fructilactobacillus sanfranciscensis Modulates Metabolic Reprogramming to Enhance Mantou Functionality in Liquid Sourdough · Foods, 2026 · doi
  61. 61derlemedenImpact of Starter Culture on Biochemical Properties of Sourdough Bread Related to Composition and Macronutrient Digestibility · 2023 · doi
  62. 62derlemedenInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  63. 63derlemedenDoes Late Maturity Alpha-Amylase Impact Wheat Baking Quality? · 2018 · doiEffect of wheat bran and enzyme addition on dough functional performance and phytic acid levels in bread · 2008 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  64. 64derlemedenBiodiversity, ecological determinants, and metabolic exploitation of sourdough microbiota · 2009 · doi
  65. 65tek çalışmaCoculture fermentation processes in wheat sourdough simulation media with <i>Companilactobacillus crustorum</i> LMG 23699 and <i>Wickerhamomyces anomalus</i> IMDO 010110 reflect their competitiveness and desirable traits for sourdough and sourdough bread production · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
  66. 66derlemedenMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doi
  67. 67derlemedenUse of Sourdough in Low FODMAP Baking · Foods, 2018 · doi
  68. 68tek çalışmaMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doi
  69. 69tek çalışmaEvidence for Two Main Domestication Trajectories in Saccharomyces cerevisiae Linked to Distinct Bread-Making Processes · Current Biology, 2021 · doi
  70. 70derlemedenMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doiInvestigating the impact of α-amylase, α-glucosidase and glucoamylase action on yeast-mediated bread dough fermentation and bread sugar levels · Journal of Cereal Science, 2017 · doiSugar Levels Determine Fermentation Dynamics during Yeast Pastry Making and Its Impact on Dough and Product Characteristics · Foods, 2022 · doi
  71. 71derlemedenWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doi
  72. 72tek çalışmaThe Sensory-Directed Elucidation of the Key Tastants and Odorants in Sourdough Bread Crumb · Foods, 2022 · doi
  73. 73derlemedenEnzymatic and bacterial conversions during sourdough fermentation · Food Microbiology, 2014 · doiProteolysis in sourdough fermentations: mechanisms and potential for improved bread quality · Trends in Food Science &amp; Technology, 2008 · doi
  74. 74tek çalışmaImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doi
  75. 75derlemedenLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  76. 76derlemedenLactic acid bacterium <i>F. sanfranciscensis</i> impairs fitness of yeast <i>M. humilis</i> in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
  77. 77derlemedenβ-Glucan Production by Levilactobacillus brevis and Pediococcus claussenii for In Situ Enriched Rye and Wheat Sourdough Breads · Foods, 2021 · doi
Kanıt çekmecesi · bu anın dayandığı 70 bilgi
  1. Nişasta su emer, viskozitesine katkıda bulunduğu hamurun gaz tutucu gluten ağına entegre olur ve enzimatik hidroliz sonrasında maya fermantasyonu için birincil enerji kaynağı olarak hizmet eder.8
  2. Amilaz hasarlı nişastayı kolayca parçalar; açığa çıkan serbest şekerler mayanın fermantasyonuna destek olur.10
  3. Literatürde, ekşi maya fermantasyonunda buğday ve çavdar ununun amilaz ve glukoamilaz aktiviteleri hasarlı nişastadan sırasıyla maltoz ve glukoz açığa çıkarır.16
  4. Fermantasyon sırasında nişasta, indirgen şekerler olan maltoz ve glukoza parçalanır.14
  5. Bir çalışmada, düz hamur fermantasyonunda mayaların glukozu fruktoz ve maltoza göre birincil karbon kaynağı olarak tercih ettiği görüldü; literatürde ise ilk saatin ardından glukoz ve fruktozun büyük ölçüde tükendiği, yağsız hamurda maltozun ana substrat haline geldiği bildirilir.15
  6. Buğday ekşi mayasında en bol şeker maltozdur ve maltoz, buğday ekşi maya ekosistemlerinin sürdürülmesi için gereklidir.22
  7. Sıkça örneklendiği üzere, ekşi maya LAB'ları maltozu hücre içinde maltoz fosforilaz ile glukoza ve glukoz 1-fosfata dönüştürür; glukoz ortama salınarak birlikte yaşayan mayaya sunulur.23
  8. Bir buğday unu hamuru çalışmasında, 2 saatlik fermantasyon sonunda tüketilen şekerlerin yaklaşık %56'sı amilazlar tarafından üretildi.2
  9. Amilolitik enzimler, nişasta polimerlerinin alfa-1,4 ve/veya alfa-1,6 bağlarına etki eden glikozit hidrolazlardır.9
  10. Buğday unu ağırlıkça başlıca %70–75 nişasta, yaklaşık %14 su, %10–12 protein, %2–3 nişasta dışı polisakkarit ve %2 lipitten oluşur.1
  11. Düşme sayısı testi nişastayı hidroliz eden amilolitik enzimlerin ve başlıca alfa-amilazın etkinliğini değerlendirir; alfa-amilaz aktivitesi arttıkça düşme süresi kısalır.19
  12. %5,3 maya içeren hamur formülasyonunda 180 dakikalık fermantasyon sonrasında kolay fermente edilebilir karbonhidratların yaklaşık %18,4'ü ortamda kalmıştır.3
  13. Tip II buğday ekşi mayalarında hiçbir başlatıcı suş 72 saatte maltozu tüketmedi (kalan 2,2–67,6 mM); sakaroz ise asetik asit bakterisiyle başlatılanlar dışında hepsinde 24 saatte tükendi, onlarda da 2 mM'nin altında kaldı.26
  14. Sıradan α-amilazlar nişastanın α-1,4 bağlarını oldukça rastgele keser; amiloz ve amilopektinin molekül boyunu küçülterek düşük molekül ağırlıklı şekerlere, esasen glukoza kadar indirir.11
  15. Hamur fermantasyonu sırasında fermente edilebilir şekerlerin (sakaroz, glukoz, maltoz ve fruktoz) derişimi yüksek performanslı sıvı kromatografisi (HPLC) ile belirlenir.25
  16. Buğday ununun yaklaşık %70–80'ini oluşturan nişasta granülleri A (23–28 µm), B (9–11 µm) ve C (2–3 µm) olmak üzere üç tipe ayrılır.5
  17. Doğal nişasta genellikle, α-(1,4) bağlarıyla bağlanmış doğrusal veya az dallanmış amiloz ile hem α-(1,4) hem de α-(1,6) bağları içeren yüksek oranda dallanmış amilopektinden oluşur.6
  18. Buğday unu ortalama %14 su ve %70–75 nişasta içerir; bu nişastanın %72–75'i amilopektin, %25–28'i amilozdur.7
  19. Çoğu türde doğal nişasta granülü, doğrusal zincirli amiloz (%20–30) ve yüksek oranda dallanmış amilopektinden (%70–80) oluşan bir karışım içerir; waxy nişasta gibi birkaç istisna dışında.49
  20. Nişasta, birçok bitkide (tahıllar dahil) en önemli depo polisakkarittir ve en bol bulunan bileşenlerden biridir; yarı kristal granüller halinde bulunur ve özgün özellikleri ekmek yapımındaki işlevselliğini belirler.47
  21. Bir derlemeye göre buğday ve çavdar yaklaşık %60–70 nişasta içerir; nişasta ekmek içi yapısının ana belirleyicisidir ve amilopektin retrogradasyonu ekmeğin bayatlamasının başlıca nedenidir.48
  22. Nişastanın başlıca endüstriyel kaynakları mısır, manyok (tapyoka), patates ve buğdaydır.50
  23. Bir derlemeye göre, A ve B tipi nişasta oranı 3:1 olan ekmek en yüksek özgül hacmi göstermiş; ağırlıkça %25–35 B tipi içeren ekmeklerin hacmi de daha yüksek bulunmuştur.51
  24. Küçük B tipi nişasta granülleri gluten ağı boyunca eşit dağılabilir ve kompakt bir hamur yapısı oluşturur.52
  25. Jelleşme sırasında amiloz granüllerin dışına difüze olarak kesintisiz bir ağ yapısı oluşturur.53
  26. Beta-amilaz, nişasta zincirinin indirgeyici olmayan ucundan maltoz birimlerini koparan ekzo etkili bir enzimdir.12
  27. Maltojenik α-amilazlar nişastadan her seferinde bir maltoz birimi koparır; G4 α-amilazlar gibi daha yüksek dereceli olanlar ise her seferinde bir maltotetraoz birimi koparır.41
  28. Ekmeklik unlar için optimum düşme sayısı aralığı 200 ile 350 saniye arası olarak tanımlanır.20
  29. Fermantasyon sırasında açığa çıkan maltoz miktarı, düşme sayısı ile yansıtılan alfa-amilaz aktivitesine ve unda bulunan hasarlı nişasta miktarına bağlıdır.28
  30. Hamura eklenen alfa-amilaz miktarı arttıkça, yüksek maltoz ve daha az oranda glukoz salımı sayesinde toplam fermente edilebilir şeker düzeyi artar.18
  31. Mayasız hamura 15 U/g km glukoamilaz eklendiğinde, glukoz oranı yoğurma sonrası %0,2 ± 0,0 düzeyinden 3 saatlik dinlenme sonunda %2,4 ± 0,2 düzeyine yükselmiştir.54
  32. Mayasız hamura 65 U/g km glukoamilaz eklendiğinde, 3 saat sonunda glukoz düzeyi %4,2 ± 0,2'ye ulaşırken maltoz hızla %0,3'ün altına düşmüştür.55
  33. Mayasız hamura 3,5 U/g km alfa-glukozidaz eklendiğinde, glukoz düzeyi 3 saatlik dinlenme sonunda %1,3 ± 0,2 seviyesine ulaşmıştır.56
  34. Mayalı hamurda amilaz aktivitesi sayesinde maltoz derişimi %0,04'ten %1,32 düzeyine yükselmiştir.57
  35. Potus vd. (1994) çalışmasında, alfa-amilaz ilavesi hamurdaki şeker düzeyini iki katına çıkarmasına rağmen alfa-amilaz takviyesiyle gaz üretiminin daha düşük olduğu görüldü.37
  36. Buğday unu hamurunda alfa-amilaz ilavesi ya da dozunun artırılması hamur stabilitesini ve uzamaya direncini azaltır; tek bir çalışmada yumuşama da arttı.58
  37. Düşük alfa-amilaz aktiviteli çavdar unuyla (düşme sayısı 200 s üzeri, amilograf tepe viskozitesi 700 AU üzeri) yapılan ekmeklerde hamur sert kalır ve somun hacmi düşük olur.30
  38. Deniz tuzu ilavesi tuz varlığı nedeniyle amilolitik aktiviteyi baskılar ve bu durum Amilografta tepe viskozite değerinin artmasına yol açar.59
  39. Fructilactobacillus sanfranciscensis 5 ile fermantasyonda üretilen organik asitlerden laktik asit, alfa-amilaz aktivitesini doğrudan engeller.60
  40. Ekşi mayalı ekmek üzerine yapılan çalışmalar, kontrol ekmeğine kıyasla alfa-amilazın inhibe olduğunu ve daha az nişasta parçalanması gerçekleştiğini göstermiştir.61
  41. Hebeda ve Zobel'e (1996) göre, glukoamilaz dozu ile ekmekteki nihai glukoz düzeyi arasında yaklaşık doğrusal bir ilişki vardır.62
  42. Ekmek hamurundaki maltoz düzeylerini artırmak amacıyla buğday ununa genellikle alfa-amilaz takviyesi yapılır.44
  43. Fırıncılık endüstrisi α-amilazı hamur özelliklerini ve ürün kalitesini iyileştirmek için düzenli olarak kullanır.63
  44. Olgun bir ekşi mayanın kararlılığı, un ve fırın ortamından gelen çevre mikrobiyotasının yanı sıra unun ve mikroorganizmaların metabolik ve amilaz aktivitesine bağlıdır.64
  45. Literatürde, fermente olabilen şekerler (sakaroz, maltoz, glukoz, fruktoz) fermantasyonun ilk saatlerinde hızla tükenir; fruktan gibi daha uzun zincirli karbonhidratların parçalanması daha çok zaman ister.27
  46. Fermantasyonun başlangıcında glukoz ve fruktoz, unun endojen sakaroz ve fruktan hidrolizinden kaynaklanır.31
  47. Buğday unu-su karışımında başlangıçtaki başlıca karbonhidrat maltozdu (26,0 mM); onu glukoz (4,8 mM), sakaroz (2,6 mM) ve fruktoz (2,5 mM) izledi.21
  48. Bir çalışmada ekşi maya LAB suşlarıyla bir Saccharomyces cerevisiae suşunun tüm in vitro ikili birlikte kültürlerinde maltoz, S. cerevisiae büyümesinin itici gücü olmuştur.24
  49. Fruktoz, glukoz, maltoz ve sakaroz karbonhidratlarının derişimleri, CarboPac PA20 kolon ve ED-40 PAD detektörü takılı ICS 5000 kromatografı kullanılarak HPAEC-PAD yöntemiyle belirlenmiştir.65
  50. Bir çalışmada ekşi maya partilerinde maltoz en yüksek derişimde (ortalama 22 g/kg) kalmış; diğer şekerler ortalama 1–2 g/kg düzeyinde düşük kalmıştır.4
  51. Bir çalışmada Altamura, Castellana Grotte ve Matera fırınlarından toplanan ekşi maya örneklerinde kalan fermente edilebilir karbonhidratlar arasında en yüksek derişimde maltoz bulunmuş, onu glukoz ve fruktoz izlemiştir.39
  52. Literatürde (Hebeda ve Zobel), buğday ununda doğal olarak bulunan toplam serbest şekerler (%0,3–0,5; başlıca glukoz, fruktoz, sakaroz ve maltoz) mayanın en uygun gaz üretme gücünü desteklemek için yetersizdir.66
  53. Buğday ve çavdar ekşi mayalarındaki glukoz ve maltoz düzeyini undaki hasarlı nişasta miktarı ile unun β-amilaz ve amiloglukozidaz etkinliği belirler.29
  54. Unun enzim etkinliği ve hasarlı nişastası düşükse, mikroplar için en kolay ulaşılan karbonhidratlar sakaroz, rafinoz ve fruktanlar olur.67
  55. Bir çalışmada glukoamilaz ve alfa-amilaz enzimlerinin eklenmesi hamurdaki toplam fermente edilebilir şeker miktarını artırdı.35
  56. Gram kuru madde başına 15 U glukoamilaz eklenen hamurda glukoz derişimi 3 saatlik inkübasyonun ardından %0,2 ± 0,0'dan %2,4 ± 0,2'ye yükseldi.17
  57. Bir çalışmada fermantasyon sıcaklıkları fırınlar arasında farklı olan ekşi mayalarda, görece düşük sıcaklık uygulandığında yüksek derişimde maltoz kalmıştır.33
  58. Yüksek glukoz-maltoz oranı fermantasyon hızını artırırken, yüksek maltoz düzeyleri yalnızca verimli fermantasyon süresini uzatır; yüksek sakaroz ise hem hızı hem de süreyi olumlu etkiler.34
  59. Buğday unundaki serbest şekerler glukoz, fruktoz ve maltoz için yaklaşık %0,05 düzeyindeyken sakaroz ve rafinoz için %0,2–0,3 aralığındadır; Bilux ununda sakaroz %0,31 ölçülmüştür.32
  60. Mayasız kontrol hamurunda 100 g un başına 0,20 mmol glukoz, 0,16 mmol fruktoz, 17,05 mmol sakaroz ve 2,3 mmol maltoz saptanmıştır.68
  61. Nişastanın amilolitik parçalanmasıyla açığa çıkan maltoz ve izomaltoz, hamurda önemli bir karbon kaynağı oluşturur.69
  62. Literatürde sakarozun hücre dışı maya invertazıyla, fruktanların da maya invertazıyla glukoz ve fruktoza hidrolize edildiği, bu monosakkaritlerin ardından maya hücresince alınıp metabolize edildiği bildirilir; fermantasyonun ilk evrelerinde glukoz ve fruktoz ana substratlardır.70
  63. Tam buğday unu hamurunda tüketilen şekerlerin %70'i invertaz etkinliğiyle açığa çıkar.71
  64. Bir çalışmanın tablosuna göre ekşi mayalı ekmeklerin içinde d-fruktoz çavdar ekmeğinde 21,4 mmol/kg, karışık ekmekte 14,2 mmol/kg, buğday ekmeğinde 9,69 mmol/kg bulunmuştur.72
  65. Fermantasyon sırasında tahıl enzimleri tarafından maltoz ve glukoz açığa çıkarılması, ekşi mayada ekzopolisakkarit verimini belirler.73
  66. Maltoz düzeyi pH 6,7 WSSM ortamında 4. basamakta 20 mM'ye düşerken, pH 4,5 WSSM ortamında son basamağa kadar 32 mM'nin üzerinde kaldı.74
  67. Fructilactobacillus sanfranciscensis'te mapA operonunun ifadesi maltoz varlığıyla uyarılır.75
  68. Literatüre göre Fructilactobacillus sanfranciscensis'in maltoz fosforilaz enzimi maltozu glukoz ve glukoz-1-fosfata parçalar.76
  69. Maltoz, mayanın maltaz enzimi yardımıyla iki glukoz molekülüne parçalanabilir.13
  70. Aktarılan bilgiye göre buğday (en çok %1,85) ve çavdar (en çok %2,0 maltoz) ununda doğal olarak bulunan çözünür karbonhidratlar bakterilerin β-D-glukan oluşturması için yeterlidir.77