EkmekLab · Bilim odasıLevha 10 · Ekşi maya

Levha 10

Ekşi mayanın ilk 10 günü

Un ve sudan nasıl canlı bir maya doğar?

Redoks potansiyeli, ortamın elektron alışveriş eğilimini ve oksijen varlığını gösteren kimyasal ölçüttür.¹

kararlı topluluk²: 6.gün
günlük beslemeyle olgunluk, oda sıcaklığı³: 10.gün

Deney levhası

On günü oynat

Günü seç: o güne kadarki olaylar damgalanır, o günün durumu anın cümlesiyle gelir.

Gün 0

Gün 0 · Un ve su

İlk günün bakteri bileşimini un ve diğer girdilerle gelen bakteriler belirler.⁴

Gün cetveli

0 · Un ve su
1 · Kalabalık
2 · Sahte kabarma
3 · Devir
6 · Denge
9.5 · Olgunluğa doğru

Üst şerit asitliğin arttığı yönü gösterir; ölçülmüş bir pH değeri değildir. Noktalar anın olayları.

Adım adım

Ekşi mayaların bakteri ve mantar toplulukları fırıncıların ellerinden, fırın tozundan ya da sudan çok una benziyordu.⁸ İlk günün bakteri bileşimini un ve diğer girdilerle gelen bakteriler belirler.⁴ Pantoea ve bilinmeyen bir Enterobacteriaceae cinsi hem unda hem birinci gün mayasında baskındı.⁴
İlk günde bakteri topluluğuna Pantoea ve Klebsiella gibi enterobakteriler hâkimdi.⁵ KOB/g, bir gram hamurda koloni oluşturan canlı hücre sayısını gösteren ölçü birimidir.⁹ İlk fermantasyonun başlangıcında undan gelen bu mikrop gruplarının her birinin hücre sayısı genellikle 5 log KOB/g değerini aşmaz.¹⁰
Fermantasyonun ilk gününde tüm hamurlar, şekeri laktik aside çeviren laktik asit bakterilerinden oluşan bir topluluk barındırmıştı.¹¹ Kendiliğinden başlatılan ekşi mayalarda Weissella ve Leuconostoc gibi öncü laktik asit bakterileri ilk günlerde öne çıktı.¹² Ancak bu öncü cinsler sonraki yenilemelerde geriledi.¹²
Undan gelen bakteriler şekerleri laktik aside çevirir.¹³ pH, ortamın asitlik derecesini gösteren ve sayı küçüldükçe asitliğin arttığı ölçüttür.¹⁴ Asitlik arttıkça pH çoğu bozulma mikrobunun dayanamayacağı düzeye iner ve aside dayanıklı bakteriler ile mayalar seçilir.¹³
İkinci ya da üçüncü günde kabarmanın birden artıp yaklaşık yedinci güne kadar duraklaması, on un türünün izlendiği çalışmada doğrulandı.⁶ Üçüncü ile beşinci günler arasında Lactococcus lactis ve Enterococcus hirae kaybolurken Lactiplantibacillus plantarum ve Limosilactobacillus fermentum ortaya çıkmıştır.⁷
Mayalar ekşi maya sürdürülürken bazen en başta bakterilerden baskın olabilir, bazen de ancak 5–⁠7. günde ortaya çıkar.¹⁵ Altıncı günden itibaren Lactiplantibacillus plantarum ve Limosilactobacillus fermentum türlerinden oluşan daha homojen bir ekosistem gözlendi.² On farklı unla başlatılan ekşi mayalar 10. güne kadar işlevce olgunlaşıp kararlı hale geldi.³

Unun ekibi

Kendiliğinden fermantasyonun ilk adımında redoks potansiyeli düşer; bu durum oksijenli ve oksijensiz yaşayabilen fakültatif anaerobları ve laktik asit bakterilerini kayırır.¹⁶ Ekşi maya hazırlanırken Gram-pozitif bakteriler genellikle Gram-negatifleri geride bırakır.¹⁶ İlk gün ekşi mayaların her biri kendi içinde çok çeşitliydi ve aynı undan yapılanlar bile birbirinden çok farklıydı.¹⁷

İncelenen unlarda en bol bakteri cinsi Pantoea'ydı ve undaki bakteri dizilerinin yaklaşık üçte birini oluşturdu.¹⁸ Oda sıcaklığında ve günlük beslemeyle 10 farklı unla başlatılan mayalar arasında, 14. gündeki olgun mayaların farkını en çok un türü belirledi.¹⁹

II.

Asitlenme: seçilim bir eleme işidir

Amilaz, nişastayı parçalayarak mikropların tüketebileceği şekerlere dönüştüren enzimdir.²⁰ Tahıl ve undaki amilaz enzimleri karmaşık karbonhidratları mayalanabilir şekerlere parçalar.²¹ Bu süreç bakteri fermantasyonunu hızlandırır ve aside dayanıklı türlerin daha kısa sürede yerleşmesini kolaylaştırır.²¹ Leuconostoc ve Weissella gibi öncü cinsler tahıl ve unla ilişkilidir, ancak uzun süreli asitlenme sürecinde canlı kalamazlar.²²

Kendiliğinden başlatılan ekşi mayada topluluk üç evrede ilerler.²³ İlk iki günlük birinci evrede Enterococcus ve Lactococcus baskınken, üçüncü ile beşinci günler arasındaki ikinci evrede Pediococcus ve Weissella öne geçer.²³ Altıncı ile onuncu günler arasındaki üçüncü evrede ise Fructilactobacillus sanfranciscensis ve Lactiplantibacillus plantarum gibi aside dayanıklı türler seçilir.²³

On un türünden başlatılan ekşi mayalarda bakteri çeşitliliği önce arttı ve 3. ile 6. gün arasında en yükseğe çıktı.²⁴ Lactobacillaceae ailesinden türler baskın hale gelip pH sabitlendikten sonra çeşitlilik düştü.²⁴ Ekşi maya olgunlaştıkça, ilk günlerdeki olası artıştan sonra, içindeki bakteri çeşitliliği azalır.²⁵

III.

Besleme ritmi

Yenileme, önceki ana hamurdan alınan bir kısımla yeni un ve suyun döngüsel olarak yeniden aşılanması işlemidir.²⁶ Hamur verimi, hamurun toplam kütlesinin un kütlesine oranının 100 katıdır.²⁷ Hamur verimi, pH ve sıcaklık, ekşi mayada hangi laktik asit bakterilerinin bulunacağını doğrudan etkileyen başlıca etkenlerdir.²⁸ Yayımlanmış yöntemlerde ekşi maya aşı oranı genellikle %10 ile %25 arasındadır ve ortanca değer %20'dir.²⁹

Oda sıcaklığında günlük yenilenen geleneksel ekşi mayalar Tip I olarak adlandırılır.³⁰ Tip I süreçleri mikrobiyotayı sık beslemelerle metabolik olarak aktif tutar ve aşırı düşük pH değerlerine maruz kalmasını önler.³¹ Fructilactobacillus sanfranciscensis düşük pH'a duyarlıdır ve düzenli beslemelere yüksek derecede bağımlıdır.³² Bu türün ekolojik uyumu, maltoz ve sakarozdan hızlı büyüyüp karbondioksit üretmesini sağlayan metabolik özelliklerine dayanır.³³

IV.

Rekabet ve ortak sofra

Laktik asit bakterilerinin ürettiği asitler ve düşürdükleri pH, aside dayanıksız bakterilerin ekşi mayada tutunmasını zorlaştırabilir.³⁴ Laktobasillerin rekabet gücü türe ve suşa özgüdür.³⁵ Bu güç; şeker kullanımı, asit direnci ve sıcaklığa bağlı büyüme hızı tarafından belirlenir.³⁵

Ekmeği kabartan karbondioksiti ekşi mayadaki mayalar, laktik asit bakterileri ve asetik asit bakterileri üretir.³⁶ Tipik bir ekşi mayada her maya hücresine yaklaşık 100 bakteri hücresi düşer, ancak bu oran 1:1 ile 1000:1 arasında değişebilir.³⁷ Geleneksel ekşi mayada bakteriler ile mayalar başlıca karbonhidrat ve azot metabolizması ile uyarıcı ya da engelleyici bileşikler üzerinden etkileşir.³⁸

Bu etkileşim rekabetçi olabilir: laboratuvar buğday hamurunda her maya suşu, bakterilerle birlikteyken tek başına olduğundan ortalama 1,87 kat daha düşük yoğunluğa ulaştı.³⁹ Zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterileri, şekeri laktik asit yanında asetik asit, etanol ve karbondioksite parçalayan gruptur.⁴⁰ Altı saatlik fermantasyon sonunda Kazachstania humilis ile bu bakterilerin ortak kültüründe maltoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden anlamlı ölçüde düşüktü.⁴¹ Ayrıca ortak kültürde, bakterinin tek başına tükettiğinden daha fazla maltoz tükenmişti.⁴¹

Yüzleşme

Yaygın bir inanç ve ölçümlerin söyledikleri · bütün inançlar: Efsane dosyası

Yaygın inanç

Ekşi maya ikinci ya da üçüncü günde birden kabarmaya başlar ve bu erken kabarma, mayanın olgunlaştığının işaretidir.

Ölçümler

Erken kabarma tepesi on un türünün tamamında doğrulandı, ama tepenin neden kaynaklandığı doğrudan test edilmedi.⁶ Yazarlar, gaz üretiminin göstergesi olan bu erken kabarma tepesinin, genç mayalarda baskın olan ve undan gelen mayaların çoğalmasından kaynaklandığını varsayar.⁴²

Yaygın inanç

Ekşi maya bakterileri ile mayalar birbirini besler; ikisi arasındaki ilişki karşılıklı yarardır.

Ölçümler

Mutualizm, iki canlının birbirine karşılıklı yarar sağladığı ortak yaşam biçimidir.⁴³ Önceki çalışmalarda Fructilactobacillus sanfranciscensis ile Kazachstania humilis ortaklığı besinsel mutualizm olarak anlatılır.⁴⁴ Ancak Fransız fırın izolatlarıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında maya–bakteri çiftlerinde yalnız nötr ya da tek yönlü olumsuz sonuçlar çıktı.⁴⁴ Aynı çalışmada ortak kültürdeki glukoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden yüksek bulundu.⁴⁵ Bu yüzden mayanın bakterinin bıraktığı glukozu tükettiğine dair açık kanıt elde edilmedi.⁴⁵

Yaygın inanç

On günlük kural her ekşi mayada aynı şekilde işler.

Ölçümler

On gün kuralı iki çalışmada desteklendi: 10 farklı unla başlatılan mayalar 10. güne kadar işlevce olgunlaşıp kararlı hale geldi.³ Laboratuvardaki çavdar ekşi mayaları da 10–⁠12 besleme döngüsünde olgunluğa ulaştı.³ Yine de ekşi mayada sabit teknolojik parametrelerin uygulanması mikrobiyal kararlılığı tek başına garanti etmez.⁴⁶ Fırıncıların gözünden olgunluk, pH ve kabarma oturduğunda ve güvenilir biçimde ekmek yapılabildiğinde başlar; bu süreç genellikle 7–⁠14 gün sürer.⁴⁷

Neden, sonuç

Kaldıraç: Unun kendi florası
Mekanizma: Un ve diğer girdilerle gelen bakteriler ilk günün topluluğunu belirler; unun Pantoea ağırlıklı florası mayanın başlangıç bileşimini oluşturur.
Sonuç: İlk gün topluluğu kendi içinde çok çeşitli, değişken ve aynı undan yapılanlar arasında bile birbirinden çok farklıdır.^4,18,17

Kaldıraç: Asitlenme
Mekanizma: Laktik asit bakterileri şekerleri aside çevirir, pH düşer ve aside dayanıksız türler tutunamaz.
Sonuç: Topluluk üç evrede sıralanır ve uzun vadede daralır.^13,23,25,22

Kaldıraç: Günlük besleme
Mekanizma: Sık besleme topluluğu metabolik olarak aktif durumda tutar ve aşırı düşük pH değerlerine maruz kalmayı önler.
Sonuç: Aside duyarlı türler ekşide kalıcı olur.^26,28,31,32

Kaldıraç: Hamur verimi
Mekanizma: Sıkı beslemeden sıvı beslemeye geçmek laktik asit bakterilerini ve biyokimyasal özellikleri tutarlı biçimde değiştirir.
Sonuç: Aynı olgun maya, sıkı ve sıvı beslemede farklı topluluklara evrilir.^27,48,49,50

Kaldıraç: Rekabet
Mekanizma: Türlerin rekabet gücü maltoz ve sükroz kullanımı, asit direnci, büyüme hızı ve bakteriyosin üretimiyle belirlenir.
Sonuç: En fazla üç laktik asit bakterisi ve bir–iki maya türünden oluşan topluluk oturur.^35,51,52,53

Kaldıraç: Maya ile bakterinin ortak sofrası
Mekanizma: Karbondioksiti mayalar, laktik ve asetik asit bakterileri üretir; ortak kültürde maltoz bakterinin tek başına tükettiğinden fazla tükenir ve maya yoğunluğu bakteriyle birliktelikte düşer.
Sonuç: Karşılıklı yarardan çok rekabetçi bir denge kurulur.^36,39,41,54

Kaldıraç: Fermantasyon sıcaklığı
Mekanizma: Sıcaklık, topluluğun tür bileşimini değiştirmekten çok türlerin birbirine oranını değiştirir.
Sonuç: Aynı türler farklı sıcaklıklarda farklı oranlarda bulunur.^55,56,57

Kaldıraç: Un türü
Mekanizma: Olgun mayalarda asitlik, kabarma ve laktik asit bakterisi oranı bakımından aynı undan yapılanlar birbirine çok daha benzerdir.
Sonuç: Un, ekşi mayanın karakterini olgunluğa vardığında belirler.^19,58

Kaynakların ayrıldığı yerler

Fructilactobacillus sanfranciscensis ile Kazachstania humilis arasındaki ilişki karşılıklı yarar mı, rekabet mi?^44,45,41,59
Erken kabarma tepesinin kaynağı nedir?^6,42
Fructilactobacillus sanfranciscensis ekşi mayada gerçekten en yaygın tür müdür?^60,61,62
Sıvı ekşi mayada maya yoğunluğu sıkı ekşi mayadan yüksek midir?^63,64
Saccharomyces cerevisiae ile Fructilactobacillus sanfranciscensis birbirini dışlıyor mu?^65,66
Ekşi maya fermantasyonu türleşmeyi destekler mi?^67,68
On gün kuralı gerçek bir eşik midir?^3,47,46

Bu anın canlıları ve molekülleri

Föy · Bakteri

İlk günlerin enterobakterileri

Kendiliğinden başlatılan ekşi mayaların ilk gününde bakteri topluluğuna Pantoea, Enterobacter, Klebsiella ve adı belirlenemeyen bir Enterobacteriaceae cinsi gibi bakteriler hâkimdir⁵

Föyün tamamı

Mayadaki yeri: İlk fermantasyonun başlangıcında undan gelen mikrop gruplarının her birinin hücre sayısı genellikle 5 log KOB/g değerini aşmaz¹⁰
Hangi koşulda: Durum buğdayı ekşi mayalarının yenilenmesi sırasında Enterobacteriaceae azalır ve çoğu durumda ikinci yenilemeden sonraki fermantasyondan itibaren saptanamaz⁶⁹; Laboratuvarda yenilenen çavdar ekşi mayalarında enterobakteriler 30 °C'de 20 °C'dekinden daha fazla dönem boyunca kalır⁷⁰
Nereden gelir: Belçika ekşi mayalarında PCR-DGGE iki örnekte Erwinia/Enterobacter/Pantoea grubundan bir bakteri saptandı⁷¹; Enterobacteriaceae, tam buğday unlarında ve ilk fermantasyon günü hamur örneklerinde baskın bakteri familyasıydı⁷²
İlişkileri: Ekşi maya hazırlığı sırasında Proteobacteria'nın baskın olması, fermantasyonun başarısız olmasının nedenlerinden biri olabilir⁷³

Föy · Bakteri

Öncü laktik bakteriler

Ekşi mayanın ilk günlerinde topluluğa hâkim olan, sonraki yenilemelerde gerileyen laktik asit bakterileridir¹²

Föyün tamamı

Kimlik: Weissella cinsi, fermantatif metabolizmaya sahip Gram-pozitif fakültatif anaerop bakterilerden oluşan bir gruptur⁷⁴; Leuconostoc suşları ise Gram-pozitif bakterilerin düşük G+C dalına ait olup genellikle çiftler veya kısa zincirler hâlinde bulunan, hareketsiz ve spor oluşturmayan koklardır⁷⁵
Hangi koşulda: Heterofermantatif Leuconostoc ve Weissella türleri genellikle yüksek pH (> 4,0), düşük sıcaklık (< 30 °C) ve düşük hamur verimi (< 200) koşullarında fermente edilen ekşi mayalarda bulunur⁵⁷
Ne yer, ne üretir: Leuconostoc citreum ve Leuconostoc mesenteroides %70 ile %90 arasında değişen verimlerle mannitol üretir ve antifungal bileşikler oluşturabilir⁷⁶
Mayadaki yeri: Laboratuvarda 28 gün sıvı yenilenen dört olgun durum buğdayı ekşi mayasının hepsinde topluluk neredeyse yalnız Leuconostoc türlerinden oluşan bir yapıya kaydı⁷⁷
Nereden gelir: Unlardan izole edilen Leuconostoc citreum suşlarının neredeyse tamamı, o unları kullanan fırınların ekşi mayalarında da tespit edilmiştir⁷⁸

Föy · Bakteri

Laktik asit bakterileri

Ekşi maya, un ve su karışımıyla başlayan ve laktik asit bakterileri ile mayaların birlikte çalıştığı bir ortamdır⁷⁹

Föyün tamamı

Kimlik: 500 ekşi mayalık örneklemde ekşi maya başına ortanca üç LAB/AAB türü ve bir maya türü bulundu⁶²; Eski Lactobacillus cinsi, 25 cinse sınıflandırılan 261 türü kapsar⁸⁰
Ne yer, ne üretir: Kendi amino asit biyosentez yolaklarının kısmen kaybı nedeniyle tahıl matrisindeki amino asitlere bağımlıdır⁸¹
Hangi koşulda: Ekşi mayada LAB sayısı çoğunlukla maya sayısının 10 ila 100 katıdır⁸²; Düşük pH, yüksek karbonhidrat derişimi, oksijen sınırlaması ve mayalardan daha yüksek laktik asit bakterisi hücre sayısıyla karakterize edilen stresli bir ekosistem oluşturur⁸³
Mayadaki yeri: En sık baskın olan laktik asit bakterisi türleri Fructilactobacillus sanfranciscensis, Levilactobacillus brevis ve Lactiplantibacillus plantarum'dur⁸⁴
Hamurda ne olur: Mikrobiyal metabolizmanın yol açtığı asitlenme, oksijen tüketimi ve tiyol birikimi tahıl enzimlerinin etkinliğini düzenler⁸⁵
İlişkileri: Fermantasyon sırasında üretilen laktik asit ve asetik asit gibi organik asitler, küfler dahil bozulma mikroorganizmalarının gelişimini engelleyebilir⁸⁶
Ekmeğe etkisi: Fırıncılıkta hamuru asitlendirmek, kabartma sağlamak, ekmek kalitesini ve bayatlama direncini artırmak ve temiz etiketli katkı maddesi alternatifi sunmak amacıyla kullanılır⁸⁷
Efsane: Yaygın inanç, ekşi mayada yalnızca Lactobacillus ve Saccharomyces bulunduğudur; ölçümler ekşi mayalar arasında beklenenden çok daha fazla çeşitlilik buldu ve bazı ekşi mayaların başka bakterilere ve mayalara dayandığını gösterdi⁸⁸

Föy · Bakteri

Fructilactobacillus sanfranciscensis

Eski adıyla Lactobacillus sanfranciscensis

Ekşi maya fermantasyonu için önemli olan zorunlu heterofermentatif bir laktik asit bakterisidir⁸⁹

Föyün tamamı

Kimlik: Tür ilk kez 1971'de Kline ve Sugihara tarafından, 100 yılı aşkın süredir beslenen San Francisco ekşi mayalarından izole edilen zorunlu heterofermentatif laktobasiller olarak tanımlandı⁹⁰; Genomu incelendiğinde türün yalnız birkaç amino asidi kendisi üretebildiği, kalan 12 amino asit için dışarıya bağımlı olduğu görüldü⁹¹
Ne yer, ne üretir: Türün kamu veri tabanlarındaki genomlarında hedeflenen üç esteraz geni bulunmadı⁹²; Türün suşlarının çoğu fruktozu karbon kaynağı olarak kullanamaz⁹³
Hangi koşulda: Tür düşük pH'a duyarlıdır ve düzenli ekşi maya beslemelerine yüksek derecede bağımlıdır³²; Yaşlı ekşi mayalarda tür, Pediococcus parvulus ile birlikte daha sık bulunur⁹⁴
Mayadaki yeri: Geleneksel yöntemlerle üretilen ekşi mayalarda anahtar rol oynayan ve kararlı bir öğe olan türdür⁹⁵
Nereden gelir: Ev fırıncılarının aldığı 73 ekşi mayada tür bol bulunur ve ticari üretim koşullarında iyi gelişir⁹⁶
İlişkileri: Hamur asitleşmesini domine eder ve metabolik çapraz etkileşim yoluyla Kazachstania humilis mayasının karbon metabolizmasını yönlendirir⁹⁷; Model bir buğday ekşi mayasında tek başınayken mayalarla birlikte olduğundan yaklaşık 1 log KOB/g daha yüksek sayıya ulaşır⁹⁸
Ekmeğe etkisi: Lactiplantibacillus plantarum ile birlikte ikili starter kültür olarak kullanıldığında endüstriyel ekşi maya üretiminde kısa fermantasyonlarda istenen asitlik ve aroma düzeyine ulaşılabilir⁹⁹

Föy · Bakteri

Lactiplantibacillus plantarum

Eski adıyla Lactobacillus plantarum

Suşları glukoz, fruktoz, maltoz, sakaroz ve riboz dahil geniş bir şeker yelpazesini fermente edebilen bir laktik asit bakterisidir¹⁰⁰

Föyün tamamı

Kimlik: İncelenen buğday ekşi mayalarının çoğunda Lactiplantibacillus plantarum ve Saccharomyces cerevisiae birlikte bulunur¹⁰¹
Ne yer, ne üretir: İncelenen ekşi maya izolatları arasında tamamı Lactiplantibacillus plantarum grubuna ait olan suşların yüzde on dokuzu nişastayı hidroliz etmiştir¹⁰²; Diğer laktik asit bakterileriyle eşit oranda kullanıldığında son asetik asit derişimi belirgin biçimde düşerken laktik asit derişimi iki katından fazla artmıştır¹⁰³
Hangi koşulda: Günlük yenilenen dört olgun durum buğdayı ekşi mayasının hepsinde katı mayalarda zamanla baskın oldu, aynı mayaların sıvı hâllerinde olmadı¹⁰⁴
Mayadaki yeri: Çavdar ekşi mayalarında gelişme döneminde çoğu partide tek başına ya da başka türle birlikte baskındı, ama 56 döngüden sonra çoğu partide yerini Companilactobacillus paralimentarius aldı¹⁰⁵
İlişkileri: Levilactobacillus brevis ile en sık birlikte görülen tür çiftidir: 500 mayanın 177'sinde ikisi birlikteydi¹⁰⁶
Ekmeğe etkisi: FST 1.7 suşu, Penicillium roqueforti hariç denenen bütün bozulma bakterileri ve küflerine karşı antimikrobiyal etkinlik gösterir ve ekmek raf ömrünü uzatır¹⁰⁷

Föy · Bakteri

Levilactobacillus brevis

Eski adıyla Lactobacillus brevis

Genç ekşi mayalarda çoğu zaman Levilactobacillus brevis ve Lactiplantibacillus plantarum birlikte baskındır¹⁰⁸

Föyün tamamı

Kimlik: Model besiyerinde başlangıç pH'ı 5,5 ya da 4,5 olduğunda Weissella cibaria–confusa grubunun yerini Levilactobacillus brevis aldı, pH 6,7'de bu geçiş görülmedi¹⁰⁹
Ne yer, ne üretir: Bira fabrikası kökenli TMW 1.2112 suşu, buğday ve çavdar hamurlarını fermente ederken beta-glukan üretti¹¹⁰
İlişkileri: Sentetik ekşi maya ortamında tek başına yüksek yoğunluğa ulaşır ve rakip yedi laktik asit bakterisi ile maya türünün her biriyle eşleştirildiğinde de tutunur¹¹¹
Ekmeğe etkisi: AM7 suşuyla fermente edilen mürdümük unu, fermente edilmemiş karşılığına kıyasla depolama boyunca küf sayısını saptama sınırının altında tuttu¹¹²

Föy · Maya

Kazachstania humilis

Ekşi maya başlatıcılarında Saccharomyces cerevisiae'den sonra en sık rastlanan ikinci maya türüdür¹¹³

Föyün tamamı

Kimlik: Kazachstania cinsi 40'tan fazla türden oluşmakta olup bunların 11 tanesi ekşi mayada bulunmaktadır¹¹⁴; Suşlarının heterotallik olduğu ve ağırlıklı olarak eşeysiz çoğaldığı bulundu¹¹⁵
Hangi koşulda: Maltoz-negatif fermantasyon özelliği, pH 3,5 ile 7,0 arasında büyümesi etkilenmeyen aside dayanıklılığı ve 36 °C'ye kadar nispeten sıcaklığa toleranslı olmasıyla öne çıkar¹¹⁶
Ne yer, ne üretir: Buğday unu ortamında hiç maltoz tüketmeyip büyümek için glikoza bağımlı kalmıştır¹¹⁷
Mayadaki yeri: Bir aylık süreçte, un türünden ve besleme programından bağımsız olarak Kazachstania cinsi sıklığını hızla artırarak tüm ekşi maya başlatıcılarında en bol bulunan maya oldu¹¹⁸; Denenen suşları tek başına hamuru Saccharomyces cerevisiae kadar kabartmadı, ama zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterileriyle birlikteyken ikili eşleşmeler kadar kabarttı¹¹⁹
İlişkileri: Fructilactobacillus sanfranciscensis ile aynı ekşi mayalarda birlikte bulunma eğilimindedir¹²⁰

Föy · Maya

Saccharomyces cerevisiae

Ekmek ve Danish pastry gibi mayalı hamur ürünlerinde kabartıcı olarak dünya genelinde kullanılan maya çoğunlukla Saccharomyces cerevisiae'dir ve fırıncı mayası olarak da bilinir¹²¹

Föyün tamamı

Kimlik: Ekşi maya örneklerinin %77'sinde mantar ITS okumalarının yarısından fazlası Saccharomyces cerevisiae'ye aittir¹²²; Endüstriyel ekmek suşlarında poliploidi ve anöploidi yaygındır¹²³
Ne yer, ne üretir: Hamurdaki sakaroz, glukoz, fruktoz ve maltoz gibi karbonhidratları glikoliz yoluyla karbondioksit ve etanole fermente eder¹²⁴; ATF1 ve ATF2 asetil-KoA transferazları ise izoamil asetat ve etil asetat üretimiyle ilişkilendirilmiştir¹²⁵
Ne yapar: İnvertaz etkinliğiyle sakarozu hücre dışında glukoz ve fruktoza dönüştürür¹²⁶
Hamurda ne olur: Fermantasyonu hamura yapı kazandırır, yayılma eğilimini azaltıp daha sıkı bir hamur oluşturur ve gaz tutma yeteneğini artırır¹²⁷
Hangi koşulda: Yaygın ekmek mayası maltoz-pozitiftir ve nispeten aside dayanıklıdır¹²⁸
Mayadaki yeri: Dünya genelindeki ekşi maya ekosistemlerinde en baskın maya türü olarak kabul edilir¹²⁹
Nereden gelir: Ekşi mayadaki suşların yabani suşlar mı yoksa fırında aynı anda kullanılan ekmek mayasından çapraz bulaşma mı olduğu tartışılmaktadır¹³⁰
Ekmeğe etkisi: Bu yüzden maya suşu seçimi yalnızca karbondioksit üretimiyle sınırlı kalmayıp fırın kabarması, gaz hücresi stabilizasyonu ve son ekmek içi yapısındaki farklılıklar yoluyla pişirme fazını belirgin biçimde etkiler¹³¹

Notlar ve kaynaklar

1tanımRedoks potansiyeli, bir ortamın elektron alıp verme eğilimini, dolayısıyla oksijence ne kadar zengin olduğunu gösteren ölçüttür.
2tek çalışmaCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doi
3uzlaşıSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
4tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
5uzlaşıEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doiSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doi
6tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
7tek çalışmaCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doi
8tek çalışmaInfluences of Ingredients and Bakers on the Bacteria and Fungi in Sourdough Starters and Bread · mSphere, 2020 · doi
9tanımKOB/g, bir gram hamurda koloni oluşturabilen canlı hücre sayısını gösteren ölçü birimidir.
10derlemedenEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doi
11tek çalışmaTap water is one of the drivers that establish and assembly the lactic acid bacterium biota during sourdough preparation · Scientific Reports, 2019 · doi
12uzlaşıSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doiEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
13derlemedenSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiLactic Acid Bacteria Isolation from Spontaneous Sourdough and Their Characterization Including Antimicrobial and Antifungal Properties Evaluation · Microorganisms, 2019 · doi
14tanımpH, bir ortamın asitliğini gösteren ölçüttür; sayı küçüldükçe asitlik artar.
15derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
16derlemedenDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doi
17tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
18uzlaşıSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
19tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
20tanımAmilaz, nişastayı mikropların tüketebileceği daha küçük şekerlere parçalayan enzimdir.
21derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
22derlemedenCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doi
23derlemedenLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
24tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
25uzlaşıSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiLactic Acid Bacteria Isolation from Spontaneous Sourdough and Their Characterization Including Antimicrobial and Antifungal Properties Evaluation · Microorganisms, 2019 · doi
26tek çalışmaMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doiEvidence for Two Main Domestication Trajectories in Saccharomyces cerevisiae Linked to Distinct Bread-Making Processes · Current Biology, 2021 · doiWheat Sourdough Breadmaking: A Scoping Review · Annual Review of Food Science and Technology, 2024 · doiArtisanal and farmer bread making practices differently shape fungal species community composition in French sourdoughs · Peer Community Journal, 2023 · doi
27tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doiLactic Acid Bacteria Isolation from Spontaneous Sourdough and Their Characterization Including Antimicrobial and Antifungal Properties Evaluation · Microorganisms, 2019 · doiComparison of the antifungal effect of undissociated lactic and acetic acid in sourdough bread and in chemically acidified wheat bread · 2020 · doiLiquid and firm sourdough fermentation: microbial robustness and interactions during consecutive backsloppings · LWT, 2019 · doi
28derlemedenEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doiBiodiversity, ecological determinants, and metabolic exploitation of sourdough microbiota · 2009 · doiMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doiEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doiComposition and function of sourdough microbiota: From ecological theory to bread quality · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiThe sourdough microflora: biodiversity and metabolic interactions · Trends in Food Science & Technology, 2005 · doi
29tek çalışmaThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doi
30derlemedenDiversity and Stability of Lactic Acid Bacteria in Rye Sourdoughs of Four Bakeries with Different Propagation Parameters · 2016 · doiInfluence of Artisan Bakery- or Laboratory-Propagated Sourdoughs on the Diversity of Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doiPotential of Bacteria from Alternative Fermented Foods as Starter Cultures for the Production of Wheat Sourdoughs · Microorganisms, 2020 · doiMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doiComparison of the antifungal effect of undissociated lactic and acetic acid in sourdough bread and in chemically acidified wheat bread · 2020 · doiLiquid and firm sourdough fermentation: microbial robustness and interactions during consecutive backsloppings · LWT, 2019 · doiSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiEvolution of the spontaneous sourdoughs microbiota prepared with organic or conventional whole wheat flours from South Brazil · Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2022 · doi
31derlemedenLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doi
32derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
33tek çalışmaLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doi
34tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doiEvolution of the spontaneous sourdoughs microbiota prepared with organic or conventional whole wheat flours from South Brazil · Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2022 · doi
35derlemedenEvolution of sourdough microbiota in spontaneous sourdoughs started with different plant materials · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
36derlemedenThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
37derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiEffect of Mixed Cultures of Yeast and Lactobacilli on the Quality of Wheat Sourdough Bread · Frontiers in Microbiology, 2019 · doiLactic Acid Bacteria Isolation from Spontaneous Sourdough and Their Characterization Including Antimicrobial and Antifungal Properties Evaluation · Microorganisms, 2019 · doiEvidence for Two Main Domestication Trajectories in Saccharomyces cerevisiae Linked to Distinct Bread-Making Processes · Current Biology, 2021 · doiLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
38tek çalışmaEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doi
39tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
40tanımHeterofermentatif laktik asit bakterileri şekeri laktik asidin yanında asetik asit, etanol ve karbondioksite de çevirir.
41tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
42tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
43tanımMutualizm, iki canlının birbirine karşılıklı yarar sağladığı ortak yaşam biçimidir.
44çelişiyorDiversity and Stability of Lactic Acid Bacteria in Rye Sourdoughs of Four Bakeries with Different Propagation Parameters · 2016 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
45tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
46tek çalışmaEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doi
47derlemedenSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
48tek çalışmaThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doiLiquid and firm sourdough fermentation: microbial robustness and interactions during consecutive backsloppings · LWT, 2019 · doi
49tek çalışmaDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
50tek çalışmaDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
51tek çalışmaComposition and function of sourdough microbiota: From ecological theory to bread quality · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doi
52derlemedenA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
53derlemedenDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
54tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
55tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
56tek çalışmaThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doi
57derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
58tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
59derlemedenSynergistic Interaction Between Kazachstania humilis and Fructilactobacillus sanfranciscensis Modulates Metabolic Reprogramming to Enhance Mantou Functionality in Liquid Sourdough · Foods, 2026 · doi
60çelişiyorInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiA systematic review of drying methods and their impact on technological characteristics of sourdough type III · Biotechnology Research and Innovation, 2022 · doi
61uzlaşıTaxonomic Structure and Stability of the Bacterial Community in Belgian Sourdough Ecosystems as Assessed by Culture and Population Fingerprinting · 2008 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
62tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiDiversity and Stability of Lactic Acid Bacteria in Rye Sourdoughs of Four Bakeries with Different Propagation Parameters · 2016 · doiInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiComposition and function of sourdough microbiota: From ecological theory to bread quality · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
63çelişiyorDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
64tek çalışmaDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
65çelişiyorThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
66tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
67çelişiyorLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doiThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
68tek çalışmaComposition and function of sourdough microbiota: From ecological theory to bread quality · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
69tek çalışmaDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doi
70tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
71tek çalışmaTaxonomic Structure and Stability of the Bacterial Community in Belgian Sourdough Ecosystems as Assessed by Culture and Population Fingerprinting · 2008 · doi
72tek çalışmaEvolution of the spontaneous sourdoughs microbiota prepared with organic or conventional whole wheat flours from South Brazil · Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2022 · doi
73derlemedenDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doi
74tek çalışmaDiversity of Weissella confusa in Pozol and Its Carbohydrate Metabolism · Frontiers in Microbiology, 2021 · doi
75tek çalışmaLeuconostoc citreum: A Promising Sourdough Fermenting Starter for Low-Sugar-Content Baked Goods · Foods, 2023 · doi
76tek çalışmaLeuconostoc citreum: A Promising Sourdough Fermenting Starter for Low-Sugar-Content Baked Goods · Foods, 2023 · doi
77tek çalışmaDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
78tek çalışmaLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
79derlemedenCodominance of Lactobacillus plantarum and obligate heterofermentative lactic acid bacteria during sourdough fermentation · 2015 · doiRecent research advances of lactic acid bacteria in sourdough: origin, diversity, and function · 2020 · doiImpact of Starter Culture on Biochemical Properties of Sourdough Bread Related to Composition and Macronutrient Digestibility · 2023 · doiBiodiversity, ecological determinants, and metabolic exploitation of sourdough microbiota · 2009 · doiMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doiEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doiComposition and function of sourdough microbiota: From ecological theory to bread quality · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiEvolution of sourdough microbiota in spontaneous sourdoughs started with different plant materials · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiComparison of the antifungal effect of undissociated lactic and acetic acid in sourdough bread and in chemically acidified wheat bread · 2020 · doiLeuconostoc citreum: A Promising Sourdough Fermenting Starter for Low-Sugar-Content Baked Goods · Foods, 2023 · doiImpact of Exopolysaccharides from Fructilactobacillus sanfranciscensis Ls5 on the Quality of Mantou: A Comparative Study of Fermentation Conditions · Foods, 2024 · doiScreening of Antifungal Lactic Acid Bacteria and Their Impact on the Quality and Shelf Life of Rye Bran Sourdough Bread · Foods, 2025 · doiDevelopment of a Wet-Granulated Sourdough Multiple Starter for Direct Use · Foods, 2022 · doi
80derlemedenRecent research advances of lactic acid bacteria in sourdough: origin, diversity, and function · 2020 · doi
81derlemedenMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doi
82uzlaşıDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doiMicrobial Ecology and Process Technology of Sourdough Fermentation · Advances in Applied Microbiology, 2017 · doiYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiThe sourdough microflora: biodiversity and metabolic interactions · Trends in Food Science & Technology, 2005 · doiBacterial community dynamics in spontaneous sourdoughs made from wheat, spelt, and rye wholemeal flour · MicrobiologyOpen, 2020 · doi
83tek çalışmaMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doi
84derlemedenFungal Species Diversity in French Bread Sourdoughs Made of Organic Wheat Flour · Frontiers in Microbiology, 2019 · doiLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
85tek çalışmaEnzymatic and bacterial conversions during sourdough fermentation · Food Microbiology, 2014 · doi
86tek çalışmaOptimizing Lactic Acid Bacteria Proportions in Sourdough to Enhance Antifungal Activity and Quality of Partially and Fully Baked Bread · Foods, 2024 · doi
87tek çalışmaEvolution of sourdough microbiota in spontaneous sourdoughs started with different plant materials · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiExploiting synergies of sourdough and antifungal organic acids to delay fungal spoilage of bread · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doiImprovement of the quality and shelf life of wheat bread by fermentation with the antifungal strain Lactobacillus plantarum FST 1.7 · Journal of Cereal Science, 2007 · doiScreening of Antifungal Lactic Acid Bacteria and Their Impact on the Quality and Shelf Life of Rye Bran Sourdough Bread · Foods, 2025 · doi
88derlemedenInfluences of Ingredients and Bakers on the Bacteria and Fungi in Sourdough Starters and Bread · mSphere, 2020 · doi
89tek çalışmaImpact of Starter Culture on Biochemical Properties of Sourdough Bread Related to Composition and Macronutrient Digestibility · 2023 · doi
90derlemedenGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
91tek çalışmaGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
92tek çalışmaThe production of esters by specific sourdough lactic acid bacteria species is limited by the precursor concentrations · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
93derlemedenHow fructophilic lactic acid bacteria may reduce the FODMAPs content in wheat-derived baked goods: a proof of concept · 2020 · doi
94tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
95derlemedenCodominance of Lactobacillus plantarum and obligate heterofermentative lactic acid bacteria during sourdough fermentation · 2015 · doiGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
96tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
97tek çalışmaSynergistic Interaction Between Kazachstania humilis and Fructilactobacillus sanfranciscensis Modulates Metabolic Reprogramming to Enhance Mantou Functionality in Liquid Sourdough · Foods, 2026 · doi
98tek çalışmaEffect of Mixed Cultures of Yeast and Lactobacilli on the Quality of Wheat Sourdough Bread · Frontiers in Microbiology, 2019 · doi
99derlemedenOptimizing Lactic Acid Bacteria Proportions in Sourdough to Enhance Antifungal Activity and Quality of Partially and Fully Baked Bread · Foods, 2024 · doi
100tek çalışmaThe Carbohydrate Metabolism of Lactiplantibacillus plantarum · International Journal of Molecular Sciences, 2021 · doi
101derlemedenDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
102tek çalışmaDevelopment of a Wet-Granulated Sourdough Multiple Starter for Direct Use · Foods, 2022 · doi
103tek çalışmaOptimizing Lactic Acid Bacteria Proportions in Sourdough to Enhance Antifungal Activity and Quality of Partially and Fully Baked Bread · Foods, 2024 · doi
104uzlaşıDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
105tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
106tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
107tek çalışmaImprovement of the quality and shelf life of wheat bread by fermentation with the antifungal strain Lactobacillus plantarum FST 1.7 · Journal of Cereal Science, 2007 · doi
108tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
109tek çalışmaImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doi
110tek çalışmaβ-Glucan Production by Levilactobacillus brevis and Pediococcus claussenii for In Situ Enriched Rye and Wheat Sourdough Breads · Foods, 2021 · doi
111tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
112tek çalışmaFermented Legumes as a Clean-Label Strategy for Shelf-Life Extension of Flatbread Under Modified Atmosphere Packaging: A Pilot-Scale Validation · Foods, 2026 · doi
113derlemedenLactic acid bacterium F. sanfranciscensis impairs fitness of yeast M. humilis in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doiGenotypic and Phenotypic Diversity of Maudiozyma humilis : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
114derlemedenArtisanal and farmer bread making practices differently shape fungal species community composition in French sourdoughs · Peer Community Journal, 2023 · doiThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
115tek çalışmaGenotypic and Phenotypic Diversity of Maudiozyma humilis : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
116derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiLactic acid bacterium F. sanfranciscensis impairs fitness of yeast M. humilis in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
117tek çalışmaLactic acid bacterium F. sanfranciscensis impairs fitness of yeast M. humilis in a synthetic wheat sourdough medium · Applied and Environmental Microbiology, 2026 · doi
118tek çalışmaThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
119tek çalışmaInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
120uzlaşıThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
121derlemedenSugar Levels Determine Fermentation Dynamics during Yeast Pastry Making and Its Impact on Dough and Product Characteristics · Foods, 2022 · doi
122tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiEvidence for Two Main Domestication Trajectories in Saccharomyces cerevisiae Linked to Distinct Bread-Making Processes · Current Biology, 2021 · doi
123tek çalışmaHistory and Domestication of Saccharomyces cerevisiae in Bread Baking · 2020 · doi
124derlemedenYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiWheat starch structure–function relationship in breadmaking: A review · Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 2023 · doi
125derlemedenThe production of esters by specific sourdough lactic acid bacteria species is limited by the precursor concentrations · Applied and Environmental Microbiology, 2025 · doi
126derlemedenMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
127derlemedenMapping of Saccharomyces cerevisiae metabolites in fermenting wheat straight-dough reveals succinic acid as pH-determining factor · 2012 · doiInfluence of fermentation time on characteristics of sourdough bread · 2013 · doi
128derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
129derlemedenGenetic diversity and population structure of Saccharomyces cerevisiae isolated from Turkish sourdough by iPBS-retrotransposons markers · Archives of Microbiology, 2022 · doiGenotypic and Phenotypic Diversity of Maudiozyma humilis : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
130tek çalışmaThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doiInfluence of Artisan Bakery- or Laboratory-Propagated Sourdoughs on the Diversity of Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
131tek çalışmaYeast strains with varying oven rise performance show distinct effects on dough gas cell stability and bread crumb structure · Food Chemistry: X, 2026 · doi
132derlemedenSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiArtisanal and farmer bread making practices differently shape fungal species community composition in French sourdoughs · Peer Community Journal, 2023 · doi
133tek çalışmaTap water is one of the drivers that establish and assembly the lactic acid bacterium biota during sourdough preparation · Scientific Reports, 2019 · doi
134tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
135tek çalışmaA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doiInfluence of Artisan Bakery- or Laboratory-Propagated Sourdoughs on the Diversity of Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doiCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doiBacterial community dynamics in spontaneous sourdoughs made from wheat, spelt, and rye wholemeal flour · MicrobiologyOpen, 2020 · doi
136tek çalışmaMechanistic Insight into Yeast Bloom in a Lactic Acid Bacteria Relaying-Community in the Start of Sourdough Microbiota Evolution · Microbiology Spectrum, 2021 · doi
137tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
138tek çalışmaCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doi
139tek çalışmaImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doi
140tek çalışmaImpact of pH on succession of sourdough lactic acid bacteria communities and their fermentation properties · Bioscience of Microbiota, Food and Health, 2020 · doi
141derlemedenEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doiSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doiTap water is one of the drivers that establish and assembly the lactic acid bacterium biota during sourdough preparation · Scientific Reports, 2019 · doi
142tek çalışmaTaxonomic Structure and Stability of the Bacterial Community in Belgian Sourdough Ecosystems as Assessed by Culture and Population Fingerprinting · 2008 · doi
143tek çalışmaDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
144tek çalışmaLifestyles of sourdough lactobacilli – Do they matter for microbial ecology and bread quality? · International Journal of Food Microbiology, 2019 · doi
145derlemedenImpact of Starter Culture on Biochemical Properties of Sourdough Bread Related to Composition and Macronutrient Digestibility · 2023 · doiSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
146tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
147tek çalışmaThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
148tek çalışmaBacterial community dynamics in spontaneous sourdoughs made from wheat, spelt, and rye wholemeal flour · MicrobiologyOpen, 2020 · doi
149derlemedenCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doi
150tek çalışmaCommunity Dynamics of Bacteria in Sourdough Fermentations as Revealed by Their Metatranscriptome · Applied and Environmental Microbiology, 2010 · doi
151tek çalışmaThe role of flour type and feeding schedule on the sourdough microbiome · Microbiology Spectrum, 2026 · doi
152tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
153tek çalışmaLiquid and firm sourdough fermentation: microbial robustness and interactions during consecutive backsloppings · LWT, 2019 · doi
154tek çalışmaDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
155tek çalışmaA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiFungal Species Diversity in French Bread Sourdoughs Made of Organic Wheat Flour · Frontiers in Microbiology, 2019 · doi
156tek çalışmaPhysiological performance of Kazachstania unispora in sourdough environments · World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2021 · doi
157derlemedenYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
158derlemedenA systematic review of drying methods and their impact on technological characteristics of sourdough type III · Biotechnology Research and Innovation, 2022 · doi
159tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doi
160tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doi
161tek çalışmaThe diversity and function of sourdough starter microbiomes · eLife, 2021 · doi
162tek çalışmaGenomic analysis reveals Lactobacillus sanfranciscensis as stable element in traditional sourdoughs · Microbial Cell Factories, 2011 · doi
163tek çalışmaSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
164tek çalışmaEcological parameters influencing microbial diversity and stability of traditional sourdough · International Journal of Food Microbiology, 2014 · doi
165derlemedenSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
166tek çalışmaSourdough starters exhibit similar succession patterns but develop flour-specific climax communities · PeerJ, 2023 · doi
167derlemedenSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
168derlemedenPhysiological performance of Kazachstania unispora in sourdough environments · World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2021 · doi
169derlemedenDiversity and Stability of Lactic Acid Bacteria in Rye Sourdoughs of Four Bakeries with Different Propagation Parameters · 2016 · doiInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doi
170tek çalışmaSourdough production: fermentation strategies, microbial ecology, and use of non-flour ingredients · Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2021 · doi
171derlemedenDiversity of the Lactic Acid Bacterium and Yeast Microbiota in the Switch from Firm- to Liquid-Sourdough Fermentation · Applied and Environmental Microbiology, 2014 · doi
172tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
173tek çalışmaEffect of Mixed Cultures of Yeast and Lactobacilli on the Quality of Wheat Sourdough Bread · Frontiers in Microbiology, 2019 · doi
174tek çalışmaDiverse Microbial Composition of Sourdoughs From Different Origins · Frontiers in Microbiology, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiLactic Acid Bacterium Population Dynamics in Artisan Sourdoughs Over One Year of Daily Propagations Is Mainly Driven by Flour Microbiota and Nutrients · Frontiers in Microbiology, 2018 · doi
175tek çalışmaGenotypic and Phenotypic Diversity of Maudiozyma humilis : The Multiple Evolutionary Trajectories of a Domesticated Yeast · Genome Biology and Evolution, 2026 · doi
176derlemedenInteractions between Kazachstania humilis Yeast Species and Lactic Acid Bacteria in Sourdough · Microorganisms, 2020 · doiA review of sourdough starters: ecology, practices, and sensory quality with applications for baking and recommendations for future research · PeerJ, 2021 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiFungal Species Diversity in French Bread Sourdoughs Made of Organic Wheat Flour · Frontiers in Microbiology, 2019 · doiEvolution of the spontaneous sourdoughs microbiota prepared with organic or conventional whole wheat flours from South Brazil · Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2022 · doiEffects of Sourdough on FODMAPs in Bread and Potential Outcomes on Irritable Bowel Syndrome Patients and Healthy Subjects · Frontiers in Microbiology, 2018 · doiImpact of process conditions on the microbial community dynamics and metabolite production kinetics of teff sourdough fermentations under bakery and laboratory conditions · Food Science & Nutrition, 2018 · doi
177tek çalışmaYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doiIsolation, identification, and characterization of wild budding yeasts from rose flowers in Fukuyama city, Hiroshima, Japan, and their application in bread and wine production · Mycoscience, 2021 · doi
178tek çalışmaThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doi
179tek çalışmaLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doi
180tek çalışmaMicrobial ecology of sourdough fermentations: Diverse or uniform? · Food Microbiology, 2014 · doiYeast diversity of sourdoughs and associated metabolic properties and functionalities · International Journal of Food Microbiology, 2016 · doi
181uzlaşıThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doiTap water is one of the drivers that establish and assembly the lactic acid bacterium biota during sourdough preparation · Scientific Reports, 2019 · doi
182tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
183tek çalışmaEvolution of Bacterial Consortia in Spontaneously Started Rye Sourdoughs during Two Months of Daily Propagation · PLoS ONE, 2014 · doi
184derlemedenInfluences of Ingredients and Bakers on the Bacteria and Fungi in Sourdough Starters and Bread · mSphere, 2020 · doiDetermination of Technological Parameters and Characterization of Microbiota of the Spontaneous Sourdough Fermentation of Hull-Less Barley · Foods, 2021 · doi
185tek çalışmaDetermination of Technological Parameters and Characterization of Microbiota of the Spontaneous Sourdough Fermentation of Hull-Less Barley · Foods, 2021 · doi
186uzlaşıThirty years of knowledge on sourdough fermentation: A systematic review · Trends in Food Science & Technology, 2021 · doiLactic Acid Bacterium and Yeast Microbiotas of 19 Sourdoughs Used for Traditional/Typical Italian Breads: Interactions between Ingredients and Microbial Species Diversity · Applied and Environmental Microbiology, 2012 · doiTaxonomic Structure and Stability of the Bacterial Community in Belgian Sourdough Ecosystems as Assessed by Culture and Population Fingerprinting · 2008 · doiCodominance of Lactobacillus plantarum and obligate heterofermentative lactic acid bacteria during sourdough fermentation · 2015 · doiDifferent Flour Microbial Communities Drive to Sourdoughs Characterized by Diverse Bacterial Strains and Free Amino Acid Profiles · Frontiers in Microbiology, 2016 · doiTap water is one of the drivers that establish and assembly the lactic acid bacterium biota during sourdough preparation · Scientific Reports, 2019 · doiDevelopment of a Wet-Granulated Sourdough Multiple Starter for Direct Use · Foods, 2022 · doi

Kanıt çekmecesi · bu anın dayandığı 138 bilgi

Birinci günün ekşi mayasındaki bakteri bileşimini un ve diğer girdilerle gelen bakteriler belirler; Pantoea ve bilinmeyen bir Enterobacteriaceae cinsi hem unda hem birinci gün mayasında baskındı.⁴
Ekşi mayaların bakteri ve mantar toplulukları, fırıncıların ellerinden, fırın tozundan ya da sudan çok una benziyordu.⁸
İki ayrı çalışmada kendiliğinden başlatılan ekşi mayaların ilk gününde bakteri topluluğuna Pantoea, Enterobacter, Klebsiella ve adı belirlenemeyen bir Enterobacteriaceae cinsi gibi bakteriler hâkimdi.⁵
Kendiliğinden fermantasyonun ilk adımında redoks potansiyelinin düştüğü ve bunun Enterobacteriaceae ve mayalar gibi fakültatif anaerobları ve laktik asit bakterilerini kayırdığı; ekşi maya hazırlanırken Gram-pozitif bakterilerin genellikle Gram-negatifleri geride bıraktığı aktarılır.¹⁶
Fermantasyonun ilk gününde tüm fermente hamurlar Lactococcus lactis, Leuconostoc citreum ve Weissella confusa türlerinden oluşan bir laktik asit bakterisi topluluğu barındırmıştır.¹¹
Üç ayrı çalışmada kendiliğinden başlatılan ekşi mayalarda Weissella ve Leuconostoc gibi LAB'ler ilk günlerde öne çıktı, sonraki yenilemelerde geriledi.¹²
Ekşi maya oluşurken undan gelen bakteriler şekerleri laktik aside çevirir; asitlik arttıkça pH çoğu bozulma mikrobunun dayanamayacağı düzeye iner ve aside dayanıklı bakteriler ile mayalar seçilir.¹³
Kendiliğinden ekşi maya hazırlığında birinci evrede (1–2 günlük yenileme) Enterococcus, Lactococcus ve Leuconostoc baskınken, ikinci evrede (3–5 günlük yenileme) Lactobacillus, Pediococcus ve Weissella bu cinslerin önüne geçer; nihayetinde (6–10 günlük yenileme) Fructilactobacillus sanfranciscensis, Limosilactobacillus fermentum ve Lactiplantibacillus plantarum seçilir.²³
Bu çalışmada 3. ile 5. günler arasında Lactococcus lactis ve Enterococcus hirae kaybolurken Leuconostoc citreum ve Latilactobacillus curvatus varlığını korumuş; ayrıca Pediococcus pentosaceus, Lactiplantibacillus plantarum ve Limosilactobacillus fermentum ortaya çıkmıştır.⁷
Kendiliğinden başlatılan buğday ve spelt ekşi mayalarında 6. günden itibaren temel olarak Lactiplantibacillus plantarum ve Limosilactobacillus fermentum türlerinden oluşan daha homojen bir ekosistem gözlendi.²
Bu çalışmada 10 un türünden başlatılan ekşi mayalarda bakteri çeşitliliği önce arttı, 3. ile 6. gün arasında en yükseğe çıktı, Lactobacillaceae ailesinden türler baskın hale gelip pH sabitlendikten sonra düştü.²⁴
Mayalar (yeast) ekşi maya sürdürülürken bazen en başta bakterilerden baskın olabilir, bazen de ancak 5–7. günde ortaya çıkar.¹⁵
Ekşi maya yapanların sık anlattığı örüntü, yani 2. ya da 3. günde kabarmanın birden artması, ardından yaklaşık 7. güne kadar duraklaması ya da azalması, bu çalışmada tüm un türlerinde doğrulandı.⁶
Fırıncıların «10 gün kuralı» iki çalışmada desteklendi: 10 farklı unla başlatılan ekşi mayalar 10. güne kadar işlevce olgunlaşıp kararlı hale geldi, laboratuvardaki çavdar ekşi mayaları da 10–12 besleme döngüsünde olgunluğa ulaştı.³
Hamur verimi (su oranı), pH ve fermantasyon sıcaklığı, ekşi mayada hangi LAB türlerinin bulunacağını doğrudan etkileyen başlıca etkenler olarak bildirilir.²⁸
İki ayrı çalışmada incelenen unlarda en bol bakteri cinsi Pantoea'ydı ve undaki bakteri dizilerinin yaklaşık üçte birini oluşturdu.¹⁸
Tahıl ve undaki amilaz enzimleri karmaşık karbonhidratları mayalanabilir şekerlere parçalar; bu, bakteri fermantasyonunu hızlandırır ve aside dayanıklı türlerin daha kısa sürede yerleşmesini kolaylaştırır.²¹
Lactococcus, Enterococcus, Leuconostoc ve Weissella tipik olarak tahıl taneleri ve unla ilişkilidir, ancak uzun süreli bir ekşi maya asitlenme sürecinde canlı kalamazlar.²²
Ekşi mayaya mikroplar unun kendisinden, saklama kabından, mayanın tutulduğu evden, insan bedeninden, hayvanlardan, havadan ve böceklerden gelebilir; karıştırma gereçleri ve fırıncının elleri bunların taşınmasına aracılık eder; yeni bir maya başta yüzlerce (binlerce değil) bakteri türü barındırır.¹³²
Musluk suyunun türü yeni hazırlanan ekşi mayalarda laktik asit bakterisi topluluğunun kurulumunu yönlendirirken, kararlı olgun ekşi mayanın mikrobiyotasını neredeyse hiç etkilemez.¹³³
Yazarların varsayımına göre ekşi maya fermantasyonu türleşmeyi desteklemediğinden, ekşi mayadaki mikroorganizmalar başlatıcı kültürlerden ya da birincil habitattan gelen bulaşmadan kaynaklanır.⁶⁸
İlk fermantasyonun başlangıcında undan gelen mikrop gruplarının her birinin hücre sayısı genellikle 5 log KOB/g değerini aşmaz.¹⁰
40 kendiliğinden ekşi mayalık bir çalışmada Pantoea (1. gün %21,3), Erwinia (1. gün %11,5), Klebsiella (%11,2–13,2), Pseudomonas (%12,8–18,2) ve adı belirlenemeyen bir Enterobacteriaceae cinsi (%16,3–28,5), 3 günlük ve daha genç ekşi mayalarda 10 günlük ve daha yaşlı olanlardakinden daha boldu.¹³⁴
Ekşi maya hazırlığı sırasında Proteobacteria'nın baskın olmasının fermantasyonun başarısız olmasının nedenlerinden biri olabileceği aktarılır.⁷³
İlk gün ekşi mayaların her biri kendi içinde çok çeşitliydi ve aynı undan yapılanlar bile birbirinden çok farklıydı.¹⁷
Ekşi maya olgunlaştıkça, ilk günlerdeki olası artıştan sonra, içindeki bakteri çeşitliliği azalır.²⁵
Literatürde ekşi maya ardışıklığı üç evreyle anlatılır: önce undaki çeşitli türler girer, sonra ekşi mayaya özgü cinsler artar, en sonunda ortama iyi uyum sağlamış, çoğunlukla heterofermentatif türler baskın olur.¹³⁵
Laktik asit bakterilerinin bayrak yarışı üç cins grubuyla açıklanır: (i) Enterococcus, Lactococcus, Leuconostoc ve Weissella; (ii) Pediococcus ve Latilactobacillus; (iii) Limosilactobacillus, Levilactobacillus, Lactiplantibacillus, Companilactobacillus, Fructilactobacillus ve Furfurilactobacillus.¹³⁶
Bakteri toplulukları 1. günde, 2–3. günlerde, 6. günde ve 10–14. günlerde birbirinden anlamlı biçimde farklıydı.¹³⁷
Bu çalışmada günlük yenilenen buğday ve spelt ekşi mayalarında, 5 günlük geçiş evresinden sonra laktik asit bakteri topluluğu, Lactiplantibacillus plantarum ve Limosilactobacillus fermentum baskınlığında kararlı bir ekosisteme oturdu.¹³⁸
Model besiyerinde (WSSM), başlangıç pH'ı düşük olduğunda Weissella'dan Lactobacillus'a geçiş daha hızlı oldu; yazarlar düşük pH'ın Lactobacillus baskınlığıyla biten ardışıklığı kolaylaştırdığını öne sürer.¹³⁹
Makalede, hafif asidik ortamın Levilactobacillus brevis ve Fructilactobacillus sanfranciscensis gibi aside dayanıklı LAB için erkenden uygun bir niş açarak ardışıklığı yönlendirdiği öne sürülür; yazarlar ayrıca LAB'ın düşürdüğü pH'ın, açık parti fermantasyonlarında tutarlı topluluk değişiminin ana etkeni olabileceğini önerir.¹⁴⁰
Geleneksel ekşi mayalarda kararlı bir kabarma ve asitleştirme kapasitesine sahip olgun bir yapı elde etmek için kendiliğinden başlayan fermantasyonu uzun süreli ardışık besleme adımları izlemelidir.¹⁴¹
Belçika'daki geleneksel fırın ekşi mayalarının çoğunda mikrop sayısı ve tür çeşitliliği bir yıl arayla alınan iki örneklemede çok az değişti; DGGE profillerine göre bir fırın dışında aynı fırının mayaları örnekleme zamanından bağımsız olarak benzer baskın bileşim taşıdı.¹⁴²
Aynı olgun ekşi mayadan ayrılan sıkı ve sıvı kollar beslemenin 1. gününde hâlâ benzer mikrobiyotaya sahipti ve temel bileşen analizinde aynı bölgedeydi; 28 gün sonra ise tür ve suşları ayrışmış, besleme yöntemine göre iki ayrı bölgeye dağılmışlardı.¹⁴³
Kendiliğinden tahıl fermantasyonlarında mikrobiyota oluşumu yayılma ile sınırlıdır ve ortama ilk yerleşenler göçebe veya çevresel laktik asit bakterileridir.¹⁴⁴
Ekşi maya fermantasyonunun başlangıcında unun kendi florasından gelen proteobakteriler, stafilokoklar, enterokoklar, laktokoklar ve streptokoklar gibi ekşi mayaya özgü olmayan bakteriler yer alır.¹⁴⁵
20 °C'de üçüncü yenilemeden sonra (3. gün) enterobakterilerin yerini tamamen Weissella cibaria, Weissella paramesenteroides/confusa, Lactococcus lactis, Leuconostoc citreum ve Latilactobacillus graminis/sakei/curvatus aldı.¹⁴⁶
Unlardan izole edilen Leuconostoc citreum suşlarının neredeyse tamamı, o unları kullanan fırınların ekşi mayalarında da tespit edilmiştir.⁷⁸
Ekşi mayanın ilk yedi günlük besleme sürecinde Pantoea, Weissella, Kosakonia ve Cutibacterium cinslerinin bolluğu azalmıştır.¹⁴⁷
Laboratuvarda 28 gün sıvı (hamur verimi 280) yenilenen dört olgun durum buğdayı ekşi mayasının hepsinde topluluk neredeyse yalnız Leuconostoc türlerinden oluşan bir yapıya kaydı; MA mayasında 14. ve 21. günlerden itibaren yalnız sıvı mayada yeni Leuconostoc citreum suşları ortaya çıktı.⁷⁷
Weissella cinsi, fermantatif metabolizmaya sahip Gram-pozitif fakültatif anaerop bakterilerden oluşan bir gruptur.⁷⁴
Tüm örneklerde 24 saatlik fermantasyon sonrasındaki asit üreten kok sayısı (4.8 × 108 ile 1.4 × 109 CFU/ml), 48 ve 72 saat sonrakine kıyasla bir mertebe daha yüksek bulunmuştur.¹⁴⁸
Lactococcus lactis tahıl mikrobiyotasının yerli bir türü olmasına karşın olgun ekşi maya ekosisteminde varlığını sürdürememiştir.¹⁴⁹
Bir çalışmada ekşi maya fermantasyonlarında esas olarak Pediococcus pentosaceus ile ilişkili 26 oligonükleotitten oluşan küme 4. ile 6. günler arasında en yüksek değerlere ulaşmış, ardından düşmüştür.¹⁵⁰
Heterofermantatif Leuconostoc ve Weissella türleri genellikle yüksek pH (> 4,0), düşük sıcaklık (< 30 °C) ve düşük hamur verimi (< 200) koşullarında fermente edilen ekşi mayalarda bulunur.⁵⁷
Ekşi mayanın yenilenmesi (geri aşılama), geleneksel olarak oda sıcaklığında, önceki ana hamurdan alınan bir kısımla yeni un ve suyun döngüsel olarak yeniden aşılanması işlemidir.²⁶
Hamur verimi, hamur kütlesinin un kütlesine oranının 100 ile çarpımıdır; 17 ekşi mayanın incelendiği bir çalışmada tüm mayaların hamur verimi 250'nin altındaydı.²⁷
Yayımlanmış yöntemlerde ekşi maya aşı oranı genellikle %10 ile %25 arasındadır (ortanca %20); bazı aykırı yöntemler %5'in altında ya da %50'ye kadar oran kullanır.²⁹
Yayımlanmış çalışmalarda ekşi maya fermantasyonu için en sık kullanılan sıcaklık 30 °C'dir; değerler 22 ile 40 °C arasında değişir.⁵⁶
Yayımlanmış çalışmalardaki sıkı ekşi mayaların çoğunun hamur verimi 150–160'tır; yarı sıvı mayalarınki ise büyük ölçüde 200–300 arasında değişir.⁴⁸
Bu çalışmada fermantasyon sıcaklığı farklı türler seçmedi; topluluktaki sınırlı sayıda LAB türünün birbirine oranını değiştirdi.⁵⁵
Uygulanan iki farklı besleme programının (günlük ve iki günde bir) ekşi maya mikrobiyal topluluk kompozisyonu üzerinde etkisi olmamıştır.¹⁵¹
Aynı koşulda 10 farklı unla başlatılan ekşi mayalar arasında, 14. gündeki olgun mayaların farkını en çok un türü belirledi; asitlik, kabarma yüksekliği ve LAB oranı bakımından aynı undan yapılan mayalar farklı unlardan yapılanlardan çok daha benzerdi, genç mayalar ise hem aynı un içinde hem unlar arasında değişkendi.¹⁹
Fırıncıların gözünden ekşi maya, pH'ı ve kabarması oturduğunda ve güvenilir biçimde ekmek yapılabildiğinde olgundur; bu genellikle 7 ile 14 gün sürer.⁴⁷
Ekşi mayada sabit teknolojik parametrelerin uygulanması mikrobiyal kararlılığı tek başına garanti etmez.⁴⁶
Mayanın yaşı, saklandığı yer, besleme sıklığı, kullanılan tahıl ve iklim dahil 33 değişken birlikte, bakteri ve mantar topluluk bileşimindeki farkların %10'undan azını açıkladı.¹⁵²
Tef, amarant, sorgum, karabuğday, darı ve siyez (einkorn) mayaları en yüksek kabarmaya 10. günde ulaşırken, çavdar, gernik buğdayı (emmer) ve çok amaçlı un mayaları ancak 14. günde ulaştı.⁵⁸
Beş farklı laktik asit bakterisi suşuyla kurulan sıvı (hamur verimi 330) ve sıkı (hamur verimi 154) buğday ekşi mayalarında mikrop toplulukları yedinci yenilemeden itibaren kararlılığa ulaştı.¹⁵³
Dört olgun ekşi mayayı sıkı beslemeden sıvı beslemeye geçirmek, mikrobiyotanın bileşimini, özellikle laktik asit bakterilerini ve bunlarla ilişkili biyokimyasal özellikleri tutarlı biçimde değiştirmiş göründü.⁴⁹
Dört geleneksel Tip I ekşi maya, sert (hamur verimi 160) ve sıvı (hamur verimi 280) koşullarda karşılaştırmalı olarak yenilendi.¹⁵⁴
Tip I fermantasyon süreçleri mikrobiyotayı sık beslemelerle sürekli metabolik olarak aktif durumda tutar ve bu durum ekşi maya mikrobiyotasının aşırı düşük pH değerlerine maruz kalmasını önler.³¹
Tip I (geleneksel) ekşi mayalar, ortam sıcaklığında (20–30 °C) her gün ya da neredeyse her gün yapılan yenilemeyle sürdürülür; amaç mikropları etkin metabolik durumda tutmaktır.³⁰
Tip I ekşi maya topluluğu, un-su karışımında ortamdan gelen mikropların kendiliğinden birbirini izlemesiyle oluşur.¹⁵⁵
Tip I ekşi mayalar, düşük inkübasyon sıcaklıkları, sürekli yenileme ve laktik asit bakterilerinin büyümesiyle ulaşılan 3–4 arasındaki pH değeriyle nitelendirilir.¹⁵⁶
Zanaat fırınlarındaki Tip I ekşi mayalar ortam sıcaklığında (< 30 °C) ve düşük hamur veriminde (< 200) günlük %5–20 oranında beslenir ve ekmek mayası ilavesi gerektirmez.¹⁵⁷
Literatürde (Brandt), Tip I ekşi mayanın çoğaltılmasında mikrobiyotanın, asitliğin, aromanın ve gluten yapısının asgari düzeyde kararlı hale gelmesi beş ile on gün sürer.¹⁵⁸
Glutaminaz, glutamat dekarboksilaz ve ADI yolu etkinliğinin bulunmaması nedeniyle Fructilactobacillus sanfranciscensis düşük pH'a duyarlıdır ve düzenli ekşi maya beslemelerine yüksek derecede bağımlıdır.³²
Fructilactobacillus sanfranciscensis'in ekşi mayadaki ekolojik uyumu, maltoz ve sakarozdan hızlı büyüme ile karbondioksit üretimini sağlayan nişe özgü metabolik özelliklerine bağlıdır.³³
Fructilactobacillus sanfranciscensis, ekşi maya fermantasyonu için önemli olan zorunlu heterofermentatif bir laktik asit bakterisidir.⁸⁹
Fructilactobacillus sanfranciscensis ekşi mayada en sık bulunan ve mayalar arasında en yaygın, sıkça baskın olan laktobasil türü olarak bildirilir.⁶⁰
Yaşlı ekşi mayalarda Fructilactobacillus sanfranciscensis (ve Pediococcus parvulus) daha sık bulundu; yazarlara göre bu, türün kuşaklar boyu ekşi maya yapımında fırıncılar tarafından seçildiği fikrini destekler.⁹⁴
Fructilactobacillus sanfranciscensis'in geleneksel yöntemlerle üretilen ekşi mayalarda anahtar rol oynayan ve kararlı bir öğe olan tür sayıldığı aktarılır.⁹⁵
Belçika ve İtalya'da geleneksel ekşi mayaları tarayan iki çalışmada en sık izole edilen LAB türü Fructilactobacillus sanfranciscensis'ti: Belçika'da 39 örneğin 18'inde bulundu ve LAB izolatlarının üçte birini oluşturdu, İtalya'da 19 mayanın 12'sinde bulundu ve izolatların yaklaşık %28'ini oluşturdu.⁶¹
Model bir buğday ekşi mayasında Fructilactobacillus sanfranciscensis tek başınayken, mayalarla birlikte olduğundan yaklaşık 1 log KOB/g daha yüksek sayıya ulaştı; laktik asit bakterisi eşliği ise maya sayılarını etkilemedi.⁹⁸
Fructilactobacillus sanfranciscensis hamur asitleşmesini domine etmiş ve metabolik çapraz etkileşim yoluyla Kazachstania humilis mayasının karbon metabolizmasını yönlendirmiştir.⁹⁷
Fructilactobacillus sanfranciscensis'in baskın olduğu ekşi mayalarda bakteri çeşitliliği öteki mayalardan düşüktü.¹⁵⁹
17 ekşi mayada Fructilactobacillus sanfranciscensis öteki LAB ve asetik asit bakterisi türleriyle olumsuz, Saccharomyces cerevisiae ve Kazachstania humilis mayalarıyla olumlu yönde ilişkiliydi.¹⁶⁰
Bir laboratuvar besiyeri çalışmasının yorumuna ve literatür derlemelerine göre, laktik asit bakterilerinin ürettiği asitler ve düşürdükleri pH, aside dayanıksız bakterilerin ekşi mayada tutunmasını zorlaştırabilir.³⁴
Laktobasillerin ekşi mayadaki rekabet gücü türe ve suşa özgüdür; maltoz ve sükroz kullanımı, elektron alıcıları ve asit direnci gibi metabolik özellikler ile pH ve sıcaklığa bağlı büyüme hızı tarafından belirlenir.³⁵
Uzun süre yenilenen ekşi mayaların mikrobiyotası, ekolojik uyumu daha düşük bulaşanlara karşı rekabet gücü en yüksek uyumlu mikroorganizmaların seçilimiyle şekillenir.⁵¹
Laktik asit bakterilerinin bakteriyosinler ve mantar karşıtı peptitler üreterek başka mikropların büyümesini engelleyebildiği aktarılır.⁵²
Düzenli yenilenen bir ekşi mayanın genellikle en fazla üç laktik asit bakterisi türü ve bir–iki maya türü barındırdığı aktarılır.⁵³
Bir çalışmada laboratuvar buğday hamurunda denenen her maya suşu, laktik asit bakterileriyle birlikteyken tek başına olduğundan anlamlı ölçüde daha düşük yoğunluğa ulaştı (ortalama 1,87 kat düşüş); bu, maltozu kullanabilen ve kullanamayan mayaların ikisi için de geçerliydi.³⁹
Bir çalışmada laktik asit bakterileriyle birlikte mayaların azalması yalnız hamur pH'ıyla açıklanamadı: Kazachstania humilis içeren ortak kültür hamurlarının %58'inde pH 4'ün üzerindeydi ve 24 saatteki maya sayısıyla hamur pH'ı arasında anlamlı ilişki saptanmadı.⁵⁴
500 ekşi mayalık bir taramada Fructilactobacillus sanfranciscensis bulunduğu ekşi mayaların çoğunda baskın bakteriydi ve yaygın türler olan Lactiplantibacillus plantarum ve Levilactobacillus brevis ile ters yönde ilişkiliydi.¹⁶¹
Fructilactobacillus sanfranciscensis TMW 1.1304 genomunda işleyen bir bakteriyosin geni yoktur (yalnız iki kısaltılmış papA benzeri gen bulundu), bu yüzden türün uzun süreli rekabet gücü bakteriyosin üretimiyle açıklanamaz; yazarlar, yüksek rRNA operon yoğunluğunun türün uygun koşullara hızla yanıt verip bulaşan bakterileri geride bırakmasına yardım edebileceğini öne sürer.¹⁶²
Malzemelerden fermente olan hamura geçen mikroorganizmaların hayatta kalabilmesi, ekşi maya ekosisteminin zorlu koşullarında mevcut mikrobiyal türlerin suşlarına karşı rekabet edebilirliklerine bağlıdır.¹⁶³
Ekşi mayadaki tipik tür ve suş birlikteliklerinin kalıcılığına birkaç etmen karışabilir: ekşi mayanın stres koşullarına metabolik uyum yeteneği, mikroorganizmalar arasındaki besinsel ve antagonistik etkileşimler, mikroorganizmaların içsel direnci ve istikrarlı bir fırün içi (house) mikrobiyotasının varlığı.¹⁶⁴
Mayaların ürettiği karbondioksitin zorunlu anaerobları dezavantajlı duruma düşürerek ekşi mayaya yeni mikropların yerleşmesini zorlaştırdığı aktarılır.¹⁶⁵
40 ekşi mayalık bir çalışmada olgun ekşi mayalarda Pediococcus'un göreli bolluğu diğer Lactobacillaceae cinsleriyle (Companilactobacillus, Latilactobacillus, Lactiplantibacillus, Levilactobacillus, Loigolactobacillus) ters yönde ilişkiliydi; yazarlar bunun olası bir besin rekabetine işaret edebileceğini önerir.¹⁶⁶
Saccharomyces cerevisiae ile Fructilactobacillus sanfranciscensis'in aynı ekşi mayada birbirini dışlayıp dışlamadığı kaynaklar arasında tartışmalıdır.⁶⁵
500 ekşi mayada bulunan 16 anlamlı birlikte bulunma ilişkisinin 14'ü aynı krallık içindedir (bakteri–bakteri ya da maya–maya); bakteri ile maya arasındaki yalnız iki ilişki vardır: S. cerevisiae–F. sanfranciscensis (negatif) ve Kazachstania servazzii–Pediococcus damnosus (pozitif).⁶⁶
Geleneksel ekşi mayada laktik asit bakterileri ile mayalar sık sık, başlıca karbonhidrat ve azot metabolizması ile uyarıcı ya da engelleyici bileşiklerin üretimi üzerinden etkileşir.³⁸
Bir laboratuvar çalışmasında 6 saatlik fermantasyon sonunda Kazachstania humilis ile zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterilerinin ortak kültüründe maltoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden anlamlı ölçüde düşüktü ve bakterinin tek başına tükettiğinden daha fazla maltoz tükenmişti.⁴¹
Fructilactobacillus sanfranciscensis ile Kazachstania humilis ortaklığı önceki çalışmalarda besinsel karşılıklı yarar (mutualizm) olarak anlatılır, ama Fransız fırın izolatlarıyla yapılan bir laboratuvar çalışmasında maya–bakteri çiftlerinde olumlu etkileşim görülmedi, yalnız nötr ya da tek yönlü olumsuz sonuçlar çıktı.⁴⁴
Bir laboratuvar çalışmasında Kazachstania humilis ile zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterilerinin ortak kültüründe glukoz, mayanın tek başına olduğu hamurdakinden yüksek bulundu; bu yüzden mayanın bakterinin bıraktığı glukozu tükettiğine dair açık kanıt elde edilmedi.⁴⁵
Kazachstania humilis ile Fructilactobacillus sanfranciscensis arasındaki besin ilişkisi, mayanın invertaz etkinliğiyle fruktoz, amino asit ve vitamin sağlamasını da kapsar.¹⁶⁷
Kazachstania unispora suşlarının maltozu fermente edememesi, ekşi mayada mayanın fermantasyon için kullandığı fermente edilebilir şekerleri sağlayan maltoz pozitif laktik asit bakterileriyle besinsel karşılıklı yarar (mutualizm) ve kararlı birliktelikler oluşturmasını sağlar.¹⁶⁸
Yaygın açıklamaya göre Fructilactobacillus sanfranciscensis maltozu hücre içinde maltoz fosforilazla parçalar ve glukozu, özellikle stres koşullarında, ortama bırakır; maltozu kullanamayan Kazachstania humilis bu glukozu fermente edebilir.¹⁶⁹
Ekşi mayada mikroorganizmaların canlı kalması ve çoğalması, eklenen bileşenlerle taşınmış olsun ya da olmasın, uygun substratların ortamda bulunmasına bağlıdır.¹⁷⁰
Ekşi maya fermantasyonu sırasında mayaların serbest amino asitleri tükettiği aktarılmıştır.¹⁷¹
Bir laboratuvar çavdar ekşi mayası çalışmasında maya ile laktik asit bakterileri arasında açık bir ilişki bulunmadı, ama ayrılan mayaların çoğu maltozu kullanamadığı için yazarlar aralarında besin ilişkisi olabileceğinden kuşkulandı.¹⁷²
Seçilmiş suşlarla kurulan model buğday ekşi mayalarında maya sayıları 6,70–7,98, laktobasil sayıları 8,12–9,37 log KOB/g idi.¹⁷³
Ekşi mayadaki mayalar, laktik asit bakterileri ve asetik asit bakterileri ekmeği kabartan karbondioksiti üretir.³⁶
Tipik bir ekşi mayada her maya hücresine yaklaşık 100 bakteri hücresi düşer, ancak laktik asit bakterisi–maya oranı 1:1 ile 1000:1 arasında değişebilir.³⁷
17 ekşi mayanın incelendiği bir çalışmada kültürle her ekşi mayada yalnız bir ya da iki maya türü bulundu ve DNA dizilemesi de bakterideki geniş tür çeşitliliğine karşın sınırlı bir maya çeşitliliği gösterdi.¹⁷⁴
Maudiozyma humilis (eski adıyla Kazachstania humilis), ekşi maya ekmeklerinde Saccharomyces cerevisiae'den sonra dünya genelinde en sık izole edilen ve en bol bulunan ikinci maya türüdür.¹⁷⁵
Ekşi maya derlemelerinde sık geçen mayalar arasında Saccharomyces cerevisiae, Kazachstania humilis, Kazachstania exigua, Pichia kudriavzevii, Torulaspora delbrueckii ve Wickerhamomyces anomalus sayılır; derlemelerin listeleri birbirinden farklıdır.¹⁷⁶
Teknolojik açıdan maya metabolizması öncelikle ekşi maya ürünlerinin kabarmasına ve lezzetine katkıda bulunur.¹⁷⁷
Bir derlemeye göre ekşi mayada maya sayısı gram başına log 5,0 KOB'un (10⁵ KOB/g) altına düşünce ekşi mayanın kabartma gücü zayıflar.¹⁷⁸
Güney İtalya'dan dört durum buğdayı ekşi mayasıyla yapılan bir çalışmada çoğu sıvı ekşi mayada maya yoğunluğu sıkı ekşi mayalardakinden belirgin biçimde yüksekti; 28 gün sonra üç sıvı ekşi mayada 6,5–7,2 log KOB/g maya vardı, bu da karşılık gelen sıkı ekşi mayalardan yaklaşık 2 log (yaklaşık 100 kat) fazlaydı.⁶³
İtalya'da yöresel ekmekler için kullanılan 19 ekşi mayada laktik asit bakterisi–maya oranı 100:1 ile 10:1 arasındaydı; yalnız iki istisna vardı: Pane di Matera PGI (yaklaşık 1.000:1) ve Pane Casareccio di Genzano PGI (yaklaşık 1:1).¹⁷⁹
Ekşi maya ekosistemine uyum sağlamış fermantatif mayalar genellikle Ascomycota şubesine (Saccharomycotina alt şubesi) ait olup bazidiyomisetli mayaların aksine fermantasyon yetenekleri sayesinde bu ortamda yer alır.¹⁸⁰
Bu çalışmada, bir aylık süreçte, un türünden ve besleme programından bağımsız olarak Kazachstania cinsi sıklığını hızla artırarak tüm ekşi maya başlatıcılarında en bol bulunan maya oldu.¹¹⁸
Bu çalışmada, laboratuvarda günlük yenilenen dört olgun durum buğdayı ekşi mayasının hepsinde Lactiplantibacillus plantarum katı mayalarda zamanla baskın oldu, aynı mayaların sıvı hâllerinde olmadı; MA mayasında Lactiplantibacillus plantarum ve Leuconostoc lactis suşları yalnız katı koşulda tutundu.¹⁰⁴
Ekşi maya literatürünü tarayan sistematik bir derlemede Lactiplantibacillus plantarum en sık bildirilen ekşi maya izolatıydı: 142 araştırma makalesinde bildirilmişti.¹⁸¹
İncelenen buğday ekşi mayalarının çoğunda en azından Lactiplantibacillus plantarum ve Saccharomyces cerevisiae bulunur.¹⁰¹
Çavdar ekşi mayalarında Lactiplantibacillus plantarum gelişme döneminde çoğu partide tek başına ya da başka türle birlikte baskındı, ama 56 döngüden sonra çoğu partide yerini Companilactobacillus paralimentarius aldı.¹⁰⁵
30 °C'deki çavdar ekşi mayalarında 5. günde Weissella ve Lactobacillus bantları kayboldu, yerine Lactiplantibacillus plantarum bandı çıktı.¹⁸²
Lactiplantibacillus plantarum ile Levilactobacillus brevis en sık birlikte görülen tür çiftiydi: 500 mayanın 177'sinde ikisi birlikteydi.¹⁰⁶
Genç ekşi mayalarda çoğu zaman Levilactobacillus brevis ve Lactiplantibacillus plantarum baskındı.¹⁰⁸
Model besiyerinde başlangıç pH'ı 5,5 ya da 4,5 olduğunda Weissella cibaria–confusa grubunun yerini Levilactobacillus brevis aldı; pH 6,7'de bu geçiş görülmedi.¹⁰⁹
30 °C'de 56 gün yenilenen çavdar ekşi mayalarında Levilactobacillus brevis'in payı %7'nin altında kaldı.¹⁸³
Kazachstania humilis maltoz-negatif fermantasyon özelliği, pH 3,5 ile 7,0 arasında büyümesi etkilenmeyen aside dayanıklılığı ve 36 °C'ye kadar nispeten sıcaklığa toleranslı olmasıyla öne çıkar.¹¹⁶
Bu çalışmada denenen Kazachstania humilis suşları tek başına hamuru Saccharomyces cerevisiae kadar kabartmadı, ama zorunlu heterofermentatif laktik asit bakterileriyle (ör. Fructilactobacillus sanfranciscensis) birlikteyken S. cerevisiae–bakteri çiftleri kadar kabarttı.¹¹⁹
Kazachstania humilis, ekşi maya başlatıcılarında Saccharomyces cerevisiae'den sonra en sık rastlanan ikinci maya türüdür.¹¹³
Kazachstania humilis, Fructilactobacillus sanfranciscensis ile aynı ekşi mayalarda birlikte bulunma eğilimindedir.¹²⁰
Kazachstania cinsi 40'tan fazla türden oluşmakta olup bunların 11 tanesi ekşi mayada bulunmaktadır.¹¹⁴
Ekşi maya temelde un ve su karışımıdır; içinde başta laktik asit bakterileri ve mayalar olmak üzere karışık bir mikrop topluluğu metabolik olarak etkindir.⁷⁹
Ekşi maya; düşük pH, yüksek karbonhidrat derişimi, oksijen sınırlaması ve mayalardan daha yüksek laktik asit bakterisi hücre sayısıyla karakterize edilen stresli bir ekosistemdir.⁸³
Ekşi mayada LAB sayısı çoğunlukla maya sayısının 10 ila 100 katıdır: bir çalışmada oran iki istisna (1.000:1 ve 10.000:1) dışında bu aralıktaydı; sistematik bir derlemede ortanca hücre yoğunluklarından yaklaşık 100:1 oran çıktı ve bazı ekşi mayalarda bu oran 10:1'e daraldı.⁸²
500 ekşi mayalık bir çalışmada ekşi maya başına ortanca üç LAB/AAB türü ve bir maya türü bulundu; birçok toplulukta tek bir maya ve/veya bakteri türü baskındı.⁶²
Bir derlemeye göre ekşi maya dahil gıda fermantasyonları türleşmeyi veya tür altı düzeyde adaptasyonu desteklemez ve laktobasiller ekşi mayalara birincil habitatlarından bulaşır; ancak başka bir çalışma, yardımcı gen içeriğinin suş düzeyinde ekşi mayaya adaptasyona işaret ettiğini bildirir.⁶⁷
Klasik tabloya göre ekşi mayada asidi bir ya da birkaç Lactobacillus türü, karbondioksiti ise mayalar üretir.¹⁸⁴
Bu çalışmada çıplak (hull-less) arpa unundan yapılan ekşi mayada en yüksek bakteri türü sayısı (yetmişten fazla) birinci yenileme adımının sonunda saptandı; sonraki aşamalarda tür sayısı azaldı.¹⁸⁵
Mikrobiyal metabolizmanın yol açtığı asitlenme, oksijen tüketimi ve tiyol birikimi tahıl enzimlerinin etkinliğini düzenler; tahıl enzimleri de bakterilerin büyümesi için substrat sağlar.⁸⁵
Ekşi mayada LAB sayısı çeşitli çalışmalarda yüksek düzeylerde bildirilmiştir: bir derlemede fermantasyon sonrası ortanca 8,5 log KOB/g (mayalar için 6,5 log KOB/g) ve bir çalışmada olgun ekşi mayalarda ortanca 9,01 log KOB/g.¹⁸⁶